Фитоплазмозы хвойных

Х войные относятся к древнейшему отделу растений Pinóphyta или Coníferae . В отдельных регионах северного полушария они занимают доминирующее распространение. В настоящее время известны экземпляры сосен и елей, возраст которых насчитывает 4-8 тысяч лет. Неоценимо их экономическое, экологическое, фитосанитар-ное и эстетическое значение. Многообразие видов и форм делают хвойные растения незаменимыми при конструировании городских ландшафтов.

Несмотря на экологическую пластичность, выносливость и долговечность, многие виды хвойных в урбанистической среде подвержены неблагоприятному антропогенному воздействию, усиливающему аддитивное действие стрессоров биологического и абиотического характера. В связи с этим, ряд заболеваний древесных культур имеют невыясненную этиологию. В России неизвестны причины поражения деревьев желтухами, проявляющихся аномалиями развития. Для них характерно обесцвечивание листьев и хвои или изменение нормальной окраски, деформация вегетативных органов: карликовость, повышенная кустистость (пролиферация, ведьмина мётла), гутаперчивость побегов, проявляющаяся плакучими, стелящимися, извитыми формами. При сильном развитии заболеваний, отмечается отмирание листвы, хвои, отдельных ветвей и всего растения. У цветущих форм проявляются видоизменения цветка: позеленение лепестков (вирес-ценция), изменение интенсивности окраски, превращение элементов цветка в листья (филлодия), или в побеги (пролиферация), что может вызывать стерильность и возвратное цветение в конце вегетации. В древесине отмечается некроз тканей флоэмы. Растения с признаками желтух более интенсивно поражаются в последствие грибами и бактериями, что осложняет диагностику заболеваний. В 2012-2013 гг. в Самарской области впер-

вые в России выявлены фитоплазмы в 34 видах древесных, в том числе в хвойных.

Фитоплазмы (ФП) относятся к бактериям класса Mollicutes, порядка Acholeplasmatales, семейства Acholeplasmataceae. ФП, формально называемые ранее MLO (микоплазмоподобные организмы), - являются плеоморфными, лишёнными клеточной стенки бактериями с минимальным среди клеточных организмов геномом (530 – 1350 kbp), с низким содержанием гуанина и цитозина (23-29%). ФП являются одной из причин заболеваний растений типа желтух, которые к настоящему времени зарегистрированы более чем у 1000 видов растений, принадлежащих к 100 семействам [17, 21]. ФП заселяют ситовидные элементы флоэмы растений, а также различные ткани и органы насекомых-переносчиков, преимущественно цикад и псиллид [8, 24]. ФП нельзя вырастить на искусственных средах, но можно выявить при исследовании срезов тканей растений и насекомых в электронный микроскоп, а также молекулярными методами анализа 16S rRNA генов. Временный таксономический статус « Candidatus » используемый для не полностью охарактеризованных микроорганизмов, также был принят для наименования фитоплазм – ‘ Ca . Phytoplasma species’ [3, 6, 8, 19]. ФП классифицированы в систему групп и подгрупп на основании RFLP анализа 16S rRNA генов (16Sr DNA) [15, 16]. Виды одной группы ФП имеют сходство нуклеотидных последовательностей 16S rRNA генов больше 97,5% [8]. К настоящему времени выделено около 30 групп фитоплазм [15, 16]. В России, где молекулярные исследования фито-плазменных болезней растений начаты сравнительно недавно (2006), фитоплазменная природа заболеваний установлена для 97 видов растений из 35 семейств [2], из них половина выявлены в Самарской области (54 вида из 19 семейств) [1]. В России в растениях определены фитоплазмы 8 таксономических групп.

Из 416 видов растений зарегистрированных нами в условиях России с признаками желтух, около 50 относится к древесным, из них, только

10 видов хвойных. В мире фитоплазменная природа также доказана для ограниченного круга древесных и хвойных растений.

С 1998 по 2011 гг. в Индии, Испании, Италии, Германии, Китае, Литве, Польше, США, Украине, Чехии и Хорватии ФП выявлены в пятнадцати видах трёх семейств хвойных растений. Определены фитоплазмы пяти групп, из них преобладающими являются ФП, принадлежащие к группе 16SrXXI-A ‘Candidatus Phytoplasma pini’, реже вывлялись ФП из групп: 16SrIII 'Candidatus Phytoplasma pruni'., 16SrIX-E ‘Candidatus Phytoplasma phoenicium’, 16SrI-B 'Candidatus Phytoplasma asteris' и 16SrVI ‘Candi-datus phytoplasmas trifolii’ (таблица). Характерными признаками заражения хвойных фитоплазмами является хлороз хвои, повышенная кустистость, образование шаровидных ведьминых мётел на отдельных ветвях.

Таблица. Виды хвойных и виды фитоплазм (литературные данные 1998-2014 гг.)

В июле 2012 г. в поселке Усть-Кинельский Самарской области (СГСХА) были отобраны образцы древесных для проведения молекулярного анализа на выявление фитоплазм. Установлено, что в хвойных растениях семейства кипарисовых ( Cupressáceae ): туи западной ( Thuja occidentals L.) и можжевельника казацкого ( Juniperus sabina L.) с признаками хлороза, повышенной кустистости, отмиранием верхушек побегов и отдельных нижних ветвей выявлены ФП группы столбура

16SrXII-A ‘Candidatus Phytoplasma solani’. В конце мая 2013 г. образцы сосны обыкновенной, лиственницы европейской с признаками шаровидных ведьминых метел и хлороза хвои, а также можжевельника обыкновенного, ели голубой, ели обыкновенной и туи западной (пирамидальная форма) с признаками повышенной кустистости проанализированы ПЦР во ВНИИФ. Только в 2 образцах сосны с ведьминой метлой была обнаружена фитоплазма, но не удалось установить её таксономическую принадлежность (предположительно группы летального хлороза кокоса -16SrIV). Отсутствие фитоплазм в большинстве проанализированных образцов в мае 2013 г. согласуется с результатами зарубежных исследований. Отмечается, что фитоплазмы выявляются не во всех экземплярах древесных растений, даже при наличие типичных признаков или при обнаружения ФП в анализируемых растениях в прежние годы. И наоборот, ФП выявлялись в растениях без явных признаков фитоплазменного поражения. Исследователи высказываются о возможном существовании других неизвестных факторов, влияющих на проявление подобных признаков, или влияющих на концентрацию ФП и создающих трудности при их выявлении [22].

По нашему мнению, в данном случае имеет место более простые причины. Установлено, что ФП в растениях северного полушария способны сохранятся в сосудах корней многолетних растений. В период вегетации они пассивно мигрируют во вновь образуемые побеги и листья, достигая там максимальных концентраций, удобных для определения в середине и конце вегетации. Концентрация ФП также зависит от условий окружающей среды. К примеру, фитоплазмы стол-бура достигают максимальных концентраций, вызывающих патологические изменения у травянистых видов в июле-августе. В эти месяцы обычна жаркая погода и минимальное количество осадков, что способствует повышенной транспирации и более интенсивному подъёму ФП из корней в верхушки побегов. Вместе с тем, условия засухи снижают влагообеспеченность растений, что повышает концентрацию как ФП, так и обусловленной их воздействием повышенной концентрации эндогормонов. Последние, обуславливают деформацию органов растений. На многолетних растениях типичные признаки фи-топлазменного поражения могут быть обусловлены критическим уровнем концентрации ФП в предшествующие сезоны, несмотря на то, что в текущем сезоне патогены не выявлялись. Признаки фитоплазменного поражения хвойных встречаются на всей территории России. В условиях Самарской области в урбанистических условиях признаки желтух отмечались более чем на 70% разных видов хвойных растений, а в природной среде на 25% деревьев сосны обыкновенной. Патологическое действие ФП не ограничивается деформацией органов растений, они могли быть одним из главных факторов суховершинности и отмирания многих видов древесных после острозасушливых 2010-2011 гг.

Полученные данные по обнаружению ФП в хвойных многолетних растениях пополнили список растений многолетних резерваторов фитоплазм групп столбура и позволяют объяснить причины патологий типа желтух хвойных растений с невыясненной этиологией. Фитоплазмозы могут быть одним из главных факторов, вызывающих усыхание древесных и их слабое развитие после пересадки, а также усыхание листьев и хвои в засушливый период вегетации. По нашему убеждению, многие формы кустарниковых и древесных видов растений, в том числе хвойных, широко используемые при озеленении в своей основе имеют фитоплазмоносительство. Пирамидальные, карликовые, стелящиеся, пендульные и извитые формы, а также растения, успешно подвергающиеся стрижке-формировке и обладающие изменчивой окраской хвои и листвы, - главным образом размножающиеся вегетативным укоренением или прививкой, - свидетельствуют в пользу данного факта.

Автор выражает благодарность сотрудникам группы вирусологии Всероссийского НИИ фитопатологии за проведение молекулярногенетических анализов.