Физиологические показатели развития и продуктивность растений яровой пшеницы при предпосевной обработке семян лектином и лектин-бактериальной композицией

Продуктивность как сложная интегрированная функция растений, в основе которой лежат генетически детерминированные процессы роста, морфогенеза, генеративного развития и старения, обусловлена комплексом факторов, важнейший из которых — фотосинтетическая активность, зависящая от содержания хлорофилла в листьях и азотного питания (1). Определяющая роль в регуляции роста и развития растений отводится гормональной системе (2). Известно о существенной активации синтеза хлорофилла, фотосинтетических процессов в листьях, увеличении продуктивности сельскохозяйственных культур при экзогенном действии биологически активных веществ, в том числе гормональной природы (3, 4). Бактеризация семян культурами азотфиксирующих микроорганизмов, служащих источником биологического азота для растений и активным продуцентом ростактивирующих веществ (гормонов, витаминов, аминокислот и др.), также относится к эффективным способам повышения продуктивности (5).

Работы последних лет указывают на вовлечение растительных лектинов и фитогормонов в регуляцию роста и развития растений (6). Так, обработка проростков пшеницы агглютинином зародышей пшеницы (АЗП) приводила к стимуляции митотической активности в меристематических клетках корней (7). Описано взаимодействие АЗП и 24-эпибрассинолида при регуляции деления клеток корней у пшеницы (8). Ранее мы показали (9-11), что предпосевная обработка семян сои специфичным для растения лектином и его композицией с Bradyrhizobium japonicum 634б активирует рост и формирование вегетативной массы у растений, повышает их семенную продуктивность, а также стимулирует развитие и функциональную ак-98

тивность клубеньковых бактерий и ризосферных диазотрофных микроорганизмов.

Нашей целью было изучение влияния предпосевной обработки семян лектином пшеницы и его композицией с азотфиксирующими бактериями Azotobacter chroococcum T79 на содержание хлорофилла и углеводов в листьях, формирование вегетативной массы и урожай у пшеницы, а также на численность и азотфиксирующую активность ризосферного комплекса микроорганизмов.

Методика . Опыты проводили в течение 2003-2005 годов на растениях пшеницы яровой ( Triticum aestivum L.) сортов Ранняя 93 и Коллективная 3, различающихся по продуктивности (высоко- и среднепродуктивный), которые выращивали в 7-кратной повторности по вариантам в 9килограммовых сосудах Вагнера на субстрате (почва:песок — 3:1) с питательной средой Прянишникова ( 1 /₂ нормы минерального азота) (12) при естественном освещении и температуре в условиях вегетационной площадки. Агрохимическая характеристика почвы: рН_КС1 = 6,9; содержание N, P и К — соответственно 1,32; 0,28 и 0,81 %; почва светло-серая легкосуглинистая.

Семена за 1 ч перед высевом замачивали в растворе коммерческого препарата лектина пшеницы (агглютинин зародышей пшеницы) с высокой степенью очистки (согласно характеристике производителя) («Лектинотест», г. Львов, Украина) в концентрации 10 мкг/мл, в композиции, содержащей лектин пшеницы и суспензию азотфиксирующих бактерий A. chroococcum T79 (1:1, конечная концентрация лектина в композиции 5 мкг/мл, титр бактерий 10⁸ кл/мл) (опытные варианты) и в воде (контрольный вариант). Штамм A. chroococcum T79 выделен из черноземных почв в Полтавской области (Украина) методом аналитической селекции (13). Культуру бактерий выращивали на агаризованной среде Эшби и смывали стерильной водой (5).

Отборы растений и ризосферной почвы проводили в фазы кущения и выхода в трубку—начала колошения. Сырую массу растений определяли взвешиванием, содержание хлорофилла (мг/г сырой ткани листьев) — по Арнону после экстракции диметилсульфоксидом (14), количество углеводов (в процентах в пересчете на глюкозу) — по Х.Н. Починку (15). Общую численность микроорганизмов в ризосферной почве устанавливали методом последовательных разведений (16), принадлежность к группе азотфиксирующих микроорганизмов — высевом на селективную безазотистую питательную среду Эшби (5) с последующим подсчетом выросших колоний. Азотфиксирующую активность ризосферного комплекса микроорганизмов измеряли ацетиленовым методом по R.W.F. Hardy с соавт. (17) на приборе Chromatograf 504 (Польша). Структуру урожая и продуктивность оценивали в фазу полной спелости зерна.

Для статистической обработки данных использовали компьютерную программу Statgraphics Plus v. 3.0 (в таблицах представлены средние арифметические значения и стандартные ошибки, рассчитанные не менее чем по 3 биологическим повторностям).

Результаты. Лектин и лектин-бактериальная композиция при предпосевной обработке семян положительно влияли на накопление хлорофилла у растений яровой пшеницы. Так, в варианте с замачиванием семян в растворе лектина на протяжении первой половины вегетации растений (фазы кущения и выхода в трубку—начала колошения) у сорта Ранняя 93 содержание хлорофилла в листьях превышало контрольные значения соответственно на 6 и 18 %, у сорта Коллективная 3 — на 4 и 20 % (табл. 1). Предпосевная обработка семян лектин-бактериальной композицией также приводила к увеличению содержания хлорофилла в листьях растений у пшеницы сорта Ранняя 93 соответственно на 8 и 28 %, Коллективная 3 — на 9 и 18 % (см. табл. 1).

• 1.    Изменение содержания хлорофилла в листьях и формирование вегетативной массы у растений двух сортов яровой пшеницы при предпосевной обработке семян лектином и лектин-бактериальной композицией ( X ± х ; вегетационная площадка, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, г. Киев, 2004-2005 годы)

• 2.    Содержание углеводов (в пересчете на глюкозу) в листьях у растений двух сортов яровой пшеницы в фазу кущения при предпосевной обработке семян лектином и лектин-бактериальной композицией ( X ± х ; вегетационная площадка, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, г. Киев, 2004-2005 годы)

  Вариант	Ранняя 93		Коллективная 3
  	к сырому веществу, % |	%	к сырому веществу, % |	%
  Контроль	0,35±0,04	100	0,17±0,03	100
  Лектин	0,42±0,05	122	0,59±0,08*	342
  Композиция	0,49±0,01*	143	0,64±0,16*	369
  П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1. * Превышение над контролем достоверно при р < 0,05.

Вариант	Содержание хлорофилла (а + b)				Масса надземной части растения
	мг/г сырого вещества	%	мг/г сырого вещества	%	г	%	г	%
	Ранняя 93		Коллективная 3		Ранняя 93		Коллективная 3

Ф а з а к у щ е н и я

Контроль	1,14±0,01	100	1,68±0,02	100	2,57±0,13	100	1,47±0,07	100
Лектин	1,21±0,03*	106	2,01±0,05*	120	2,93±0,09*	114	1,62±0,06*	110
Композиция	1,23±0,01*	108	1,83±0,03*	109	3,12±0,16*	121	1,68±0,05*	114
	Ф а з а	в ы х о д а	в т р у б к у-	- н а ч	а л а к о л о	ш е н и я
Контроль	1,63±0,08	100	1,46±0,03	100	4,94±0,25	100	2,53±0,02	100
Лектин	1,93±0,02*	118	1,67±0,05*	114	5,56±0,43	113	2,78±0,14*	110
Композиция	2,09±0,07*	128	1,72±0,06*	118	5,54±0,35	112	2,96±0,08*	117

П р и м е ч а н и е. Композиция — лектин пшеницы + Azotobacter chroococcum T79.

* Превышение над контролем достоверно при р < 0,05.

При сравнении действия лектина пшеницы и его композиции с азотфиксирующими бактериями на содержание хлорофилла в листьях в разные фазы вегетации существенных различий не установили. Хотя в лектин-бактериальной композиции концентрация лектина была вдвое ниже, чем в чистом препарате этого биологически активного вещества (соответственно 5 и 10 мкг/мл), ее эффект не отличался или несколько превышал таковой у АЗП, вероятно, за счет включения бактериального компонента. Как известно, при совместной инкубации лектина с азотфиксирующими бактериями в чистой культуре в бактериальных клетках активизируются метаболические процессы, что проявляется в усилении синтеза белков, ферментов и продуктов азотного метаболизма (18), гормона роста индолил-3-уксусной кислоты (19), внеклеточных полисахаридов (20); в условиях симбиоза с бобовыми растениями повышается клубенькообразующая способность бактерий, азотфиксирующая активность корневых клубеньков и эффективность симбиотических систем (11, 21, 22).

С увеличением количества хлорофилла повышается интенсивность фотосинтеза, образования пластических веществ, вегетативной массы растения (1). Мы показали (табл. 2), что и лектин, и его композиция с микроорганизмами способствовали накоплению в листьях углеводов. В фазу кущения у сорта Ранняя 93 их содержание возросло соответственно в 1,2 и 1,4 раза, у сорта Коллективная 3 — в 3,4 и 3,7 раза, что указывает на различную реакцию сортов пшеницы на обработку семян лектином. В опытных 100

вариантах растения также превосходили контрольные по формированию надземной массы (см. табл. 1). Разница по этому показателю между вариантами с обработкой семян лектином и композицией может быть обусловлена дополнительным влиянием бактериального компонента композиции на растения, поскольку описано положительное действие бактеризации семян штаммом A. chroococcum T79 на развитие и продуктивность пшеницы. Ранее показано, что у яровой пшеницы сорта Ранняя 93 предпосевная инокуляция семян указанным штаммом в условиях полевого опыта увеличивала зерновую продуктивность на 10 % (23). При сравнительной оценке эффективности композиции и бактериального штамма A. chroococcum T79 установили преимущество первой, что проявилось в пролонгированном эффекте на протяжении всего вегетационного периода (усиление ризогенеза, формирования надземной массы и зерна, а также увеличение численности азотфиксирующих микроорганизмов в ризосферной зоне растений) (24).

Таким образом, под влиянием лектина пшеницы и его композиции с бактериями у растений интенсифицируется формирование вегетативной массы вследствие увеличения содержания фотосинтетических зеленых пигментов в листьях и образования углеводов. Накопление углеводов с самых ранних этапов развития растений также может быть связано с повышением активности ферментов фотосинтетической ассимиляции углерода. Известно (25), что в условиях in vitro под действием очищенного препарата ПЛК1 (пи-гмент-лектиновый комплекс ФС1) из тритикале существенно (на 40-50 %) активировалась рибулозобисфосфаткарбоксилаза (РБФК — ключевой фермент темновой фазы фотосинтеза), выделенная из стромальной фракции хлоропластов листьев у тритикале и тополя. При этом изменения отмечали как на свету, так и в темноте. При замене очищенного ПЛК1 на фракцию тилакоидов стромы, обогащенную ПЛК1, наблюдали снижение активации фермента по сравнению с очищенным ПЛК1, и в этом варианте эффект был светозависимым. Лектиновая природа стимуляции ферментативной активности РБФК доказана с использованием гаптена лектина тилакоидов из стромы тритикале — галактуроновой кислоты: при предварительной инкубации очищенного ПЛК1 с гаптеном действие ПЛК1 в отношении РБФК не проявлялось (25).

3. Показатели активности ризосферных диазотрофов и содержание хлорофилла в листьях у растений двух сортов яровой пшеницы в фазу колошения при предпосевной обработке семян лектином и лектин-бактериальной композицией ( X ± х ; вегетационная площадка, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, г. Киев, 2004-2005 годы)

Вариант	Численность азотфиксирующих микроорганизмов		Азотфиксирующая активность		Содержание хлоро филла (а + b)
	кл/г абсолютно сухой почвы, Xn	%	нмоль С2Н4/(рас-тение • ч)	%	мг/г сырого вещества	%
Р а н н я я 93 Контроль           21,1±3,7          100        0,71±0,07         100     1,91±0,05        100 Лектин              26,0±2,0*         123        1,02±0,14*        142     2,21±0,01*       116 Композиция         51,2±4,0*         243        0,87±0,01*        121     2,21±0,02*       116 К о л л е к т и в н а я 3 Контроль            12,4±1,0          100         1,07±0,18        100     1,47±0,02       100 Лектин              19,7±1,4*         159         1,85±0,19        172     1,67±0,05*       114 Композиция         19,3±1,2*         156         2,16±0,10        200     1,72±0,06*       118

П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1. Для сорта Ранняя 93 n = 10 8 , для сорта Коллективная 3 n = 10¹². * Превышение над контролем достоверно при р < 0,05.

Показано, что на фотосинтетическую активность растений существенно влияют ризосферные микроорганизмы, фиксирующие молекулярный азот и улучшающие азотное питание растений, а также экзогенные биоло- гически активные вещества (3-5). Активность ассоциативной азотфиксации при этом увеличивается в 2-5 раз, одним из объяснений чего авторы считают усиление накопления хлорофилла (5).

При сопоставлении количества хлорофилла в листьях растений с численностью и азотфиксирующей активностью ризосферных диазотрофов оказалось (табл. 3), что в варианте с обработкой семян лектином нитрогеназная активность микроорганизмов увеличивалась в 1,7 и 1,4 раза, содержание хлорофилла — на 14 и 16 % соответственно для сортов Коллективная 3 и Ранняя 93. При этом численность азотфиксирующих микроорганизмов в ризосфере возросла соответственно в 1,6 и 1,2 раза (см. табл. 3). Под влиянием лектин-бактериальной композиции в ризосфере растений обоих сортов активно развивались диазотрофы, число которых превышало контрольные показатели для сортов Ранняя 93 и Коллективная 3 соответственно в 2,4 и 1,6 раза. Азотфиксирующая активность при этом увеличилась в 1,2 и 2,0 раза, содержание хлорофилла — на 16 и 18 % (см. табл. 3).

Повышение азотфиксирующей способности у ризосферных диазотрофов может объясняться стимулирующим влиянием растительного лектина на их физиологическую активность, подтверждением чего служат работы, продемонстрировавшие усиление роста бактерий в условиях чистой культуры и в ризосфере (10, 20, 26), а также повышение активности бактериальной нитрогеназы (10, 18, 27). В лектин-бактериальной композиции осуществляется непосредственное действие лектина на бактерии A. chroococcum T79, в результате чего увеличивается число бактериальных клеток (26). Влияние композиции на ризосферные микроорганизмы может проявляться в интродукции активированных лектином бактериальных клеток штамма Т79 в ризосферу растений и прямом влиянии лектина, не связанного в композиции с бактериями (28), на ризосферные микроорганизмы.

В результате наблюдаемого нами у ризосферных диазотрофов усиления К2-фиксации улучшается азотное питание растений (за счет поступления биологического азота). Это, как уже отмечалось, интенсифицирует их фотосинтетическую активность, а усиление фотосинтеза обеспечивает увеличение количества фотоассимилятов (углеводов, органических кислот и др.), из которых одна часть с корневыми метаболитами поступает в ризосферную почву и, в свою очередь, определяет развитие и физиологическую активность ризосферной микрофлоры.

4. Показатели зерновой продуктивности у растений двух сортов яровой пшеницы при предпосевной обработке семян лектином и лектин-бактериальной композицией ( X ± х ; вегетационная площадка, Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, г. Киев)

Вариант	Длина колоса		Масса колоса		Число зерен в колосе		Масса зерен в колосе		Индекс урожая
	см I	%	г	%	шт.	\ %	Г	%	И	%
Контроль	5,5±0,1	Р а н н я я 93 (среднее за 2003 100   1,18±0,03    100 21,0±0,7				и 2005 годы) 100 0,84±0,03		100	0,32±0,01	100
Лектин	6,3±0,1*	115	1,51±0,06*	128	26,2±1,1*	125	1,08±0,02*	129	0,38±0,01*	119
Композиция	6,2±0,1*	113	1,44±0,06*	122	25,1±0,8*	120	1,04±0,02*	124	0,37±0,01*	116
Контроль	6,1±0,1	100	К о л л е 0,52±0,01	к т и 100	в н а я 3 (2004 год) 11,4±0,2   100 0,40±0,01			100	0,29±0,01	100
Лектин	6,8±0,1*	112	0,71±0,04*	137	15,7±0,5*	134	0,52±0,04*	130	0,33±0,03*	114
Композиция	6,6±0,3	108	0,72±0,06*	139	16,0±1,0*	140	0,58±0,01*	145	0,36±0,02*	124
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1. * Превышение над контролем достоверно при р < 0,05.

Другая (основная) часть фотоассимилятов участвует в формировании вегетативной биомассы и продуктивного потенциала растений. Так, под влиянием предпосевной обработки семян лектином и лектин-бактериальной композицией у изученных сортов повышалась зерновая продуктивность 102

(табл. 4). Анализ структуры урожая свидетельствует об увеличении длины и массы колоса, числа и массы зерен в колосе, а также индекса урожая (отношение массы зерна к вегетативной массе растения). Неодинаковый результат действия лектина и композиции на продуктивность у разных сортов пшеницы может объясняться генетическими особенностями последних, определяющими отзывчивость сорта на тот или иной препарат, выделительную способность семян при прорастании, качественный и количественный состав семенных и корневых экзометаболитов, степень связывания лектина и бактерий с поверхностью семян и их влияние на развитие микрофлоры семени и ризосферы. Однозначно, что как для лектина, так и для лектин-бактери-альной композиции характерен пролонгированный эффект повышения зерновой продуктивности.

Итак, предпосевная обработка семян лектином пшеницы и его композицией с азотфиксирующими микроорганизмами Azotobacter chro-ococcum T79 привела к увеличению содержания хлорофилла и углеводов в листьях, способствовала формированию вегетативной массы и зерновой продуктивности у пшеницы, стимулировала развитие агрономически полезной группы микроорганизмов и их азотфиксирующую активность в ризосферной зоне растений. Внесение бактериального компонента в композицию позволяет уменьшить действующую концентрацию лектина пшеницы без ущерба для эффективности, что снижает себестоимость используемого для предпосевной обработки семян препарата (композиции) по сравнению с чистым лектином.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Г у л я е в Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований. Физиология и биохимия культурных растений, 1996, 28(1-2): 15-35.

• 2.    Д е р ф л и н г К. Гормоны растений. Системный подход. М., 1985.

• 3.    Ч е р н я д ь е в И.И. Фотосинтез и цитокинины. Прикладная биохимия и микробиология, 1993, 29(5): 644-673.

• 4.    К а р т а ш о в И.М., X о л о д е н к о Н.Я., М у з а ф а р о в Е.Н. Влияние кинетина и АБК на активность аденилаткиназы хлоропластов гороха. Прикладная биохимия и микробиология, 1999, 35(4): 463-467.

• 5.    П а т и к а В.П., К о ц ь С.Я., В о л к о г о н В.В. та шш. Б i олог i чний азот. Ки ! в, 2003.

• 6.    R u d i g e r H., G a b i u s H.-J. Plant lectins: occurrence, biochemistry, functions and applications. Glycoconj. J., 2001, 18: 589-613.

• 7.    Б е з р у к о в а М.В., К и л ь д и б е к о в а А.Р., А в а л ь б а е в А.М., Ш а к и р о-в а Ф.М. Участие агглютинина зародыша пшеницы в регуляции деления клеток апикальной меристемы корней проростков. Цитология, 2004, 46(1): 35-38.

• 8.   Б е з р у к о в а М.В., А в а л ь б а е в А.М., К и л ь д и б е к о в а А.Р., Ф а т х у т д ин о в а Р.А., Ш а к и р о в а Ф.М. Взаимодействие лектина пшеницы и 24-эпибрас-

  синолида в регуляции деления клеток корней пшеницы. Докл. РАН, 2002, 387: 276-378.

• 9.  К и р и ч е н к о Е.В., Т и т о в а Л.В., К о ц ь С.Я., Ж е м о й д а А.В., О м е л ь-

• ч у к С.В., М а р ь ю ш к и н В.Ф. Влияние лектина из семян сои на продуктивность

  сои. Агрохимия, 2004, 11: 58-62.

• 10.    К и р и ч е н к о Е.В., Т и т о в а Л.В. Влияние экзогенного лектина сои на развитие и азотфиксирующую активность корневых клубеньков и диазотрофных микроорганизмов в ризосферной зоне растений. Физиология и биохимия культурных растений, 2005, 37(2): 139-146.

• 11.    К и р и ч е н к о Е.В., Т и т о в а Л.В. Лектин сои как компонент комплексного биопрепарата на основе Bradyrhizobium japonicum 634б. Прикладная биохимия и микробиология, 2006, 42(2): 219-223.

• 12.    Г р о д з и н с к и й А.М., Г р о д з и н с к и й Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев, 1971.

• 13.    К о ц ь С.Я., Т и т о в а Л.В., К и р и ч е н к о О.В., О м е л ь ч у к С.В., Ж е м о й-д а А.В. Штам бактер i й Azotobacter chroococcum Т79 для одержания бактер i ального добрива щд сою. Патент Украши на винахщ № 62820А C05F11/08, C12N1/20. Опубл. 15.12.2003. Бюл. № 12.

• 14.    H i s c o x J.D., I s r a e l s t a m R.J. The method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Can. J. Bot., 1979, 57(12): 1332-1334.

• 15.    П о ч и н о к X.H. Методы биохимического анализа растений. Киев, 1976.

• 16.    Практикум по микробиологии: Уч. пос. /Под ред. А.И. Нетрусова. М., 2005.

• 17.    H a r d y R.W.F., H o l s t e n R.D., J a c k s o n E.K., B u r n s R.C. The acetylene-ethylene assay for N₂-fixation: laboratory and field evaluation. Plant Physiol., 1968, 43(8): 1185-1207.

• 18.    А н т о н ю к Л.П., И г н а т о в В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддержку. Физиология растений, 2001, 48(3): 427-433.

• 19.    И о с и п е н к о А.Д., С е р г е е в а Е.И., А н т о н ю к Л.П., И г н а т о в В.В. Влияние лектина пшеницы на синтез индолил-3-уксусной кислоты у Azospirillum brasilense sp. 245. Докл. РАН, 1994, 336(4): 554-561.

• 20.    К о с е н к о Л.В., М а н д р о в с к а я Н.М. Влияние лектина гороха на рост микросимбионтов гороха и биосинтез ими экзогликанов. Микробиология, 1998, 67(5): 626-631.

• 21.    К и р и ч е н к о Е.В. Биологическая активность лектинов бобовых растений относительно клубеньковых бактерий. Мат. конф. «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем». Саратов, 2007: 88.

• 22.    L o d e i r o A.R., L o p e z - G a r c i a S.L., V a z q u e r T.E.E., F a v e l u k e s G. Stimulation of adhesiveness, infectivity and competitiveness for nodulation of Bradyrhizobium japonicum by its pretreatment with soybean seed lectin. FEMS Microbiol. Lett., 2000, 188(2): 177-184.

• 23.    К о ц ь С.Я., Т и т о в а Л.В., К и р и ч е н к о О.В., О м е л ь ч у к С.В., Ж е м о й-д а А.В. Ефективн i сть препарат i в ризосферних д i азотроф i в при вирощуванн i яро ! пшенице В сб.: Живлення рослин: теор i я i практика. Ки ! в, 2005: 306-314.

• 24.    К и р и ч е н к о Е.В., Ж е м о й д а А.В., К о ц ь С.Я. Влияние растительнобактериальной композиции на продуктивность яровой пшеницы. Агрохимия, 2005, 10: 41-47.

• 25.    А л е к с и д з е Г.Я., Л и т в и н о в А.И., В ы с к р е б е н ц е в а Э.И. Модель организации на мембране тилакоидов комплекса ферментов цикла Кальвина с участием лектина фотосистемы I. Физиология растений, 2002, 49(1): 155-159.

• 26.    K a r p a t i E., K i s s P., P o n y i T., F e n d r i k I., D e Z a m a r o c z y M., O r -o s z L. Interaction of Azospirillum lipoferum with wheat germ agglutinin stimulates nitrogen fixation. J. Bacteriol., 1999, 181: 3949-3955.

• 27.    К и р и ч е н к о Е.В., Т и т о в а Л.В. Влияние растительных лектинов на рост культур почвенных микроорганизмов. Агроеколог i чний журнал, 2005, 4: 52-56.

• 28.    К и р и ч е н к о О.В. Зм i на активност i лектину пшениц i та ступеню його вза е модй з р i- зними компонентами при створенн i композиц i й лектиново ! природи. Укрalнський б i о-х i мiчний журнал, 2006, 78(6): 105-112.

Институт физиологии растений и генетики НАН Украины,