Физиолого-биохимические особенности адаптации видов рода Vitis (Tournef) L. к стресс-факторам зимнего периода на фоне меняющегося климата

Введение. Наблюдающееся за последние годы потепление климата на планете привело к изменению гидротермических условий в регионах, что способствовало активации приспособительных механизмов растений, в том числе винограда, в онтогенезе и годичном цикле. Ранее с помощью комплекса физиолого-биохимических параметров выявлены сорта винограда различного эколого-географического происхождения, максимально адаптированные к местным климатическим условиям возделывания, что позволяет наиболее полно использовать их генетический потенциал [1, 2].

На юге России растения винограда подвергаются стрессам в зимний период по второму и третьему компонентам зимостойкости, когда растения находятся в состоянии зимнего покоя и вынужденного покоя [3]. Поддержание обменных процессов на постоянном уровне, а также способность быстрого их восстановления при воздействии стрессового фактора помогает растению адаптироваться к изменяющимся климатическим условиям. Ответные реакции растений винограда, позволяющие им приспособиться к новым стрессорам условий произрастания, затрагивают гомеостаз, экспрессию генов, мета- болизм, физиологические функции. Сочетание такого рода реакций формирует акклиматизацию, в процессе которой растение вырабатывает устойчивость к действию стресс-фактора. Акклиматизация идет в течение жизни организма и не наследуется, однако генотип определяет нормы реакции растений [3, 4].

Растения приспосабливаются к неблагоприятным внешним условиям среды за счет перехода основных реакций обмена веществ на менее интенсивный уровень. В результате этого происходит восстановление равновесия между интенсивностью физиолого-биохимических процессов, снижается чувствительность растения к условиям среды, отклоняющимся от нормы, и, как следствие, у него появляется устойчивость к повреждающему фактору [5, 6]. Результат изучения физиолого-биохимических характеристик дает достоверную оценку генотипов растений винограда на устойчивость к неблагоприятным погодноклиматическим условиям зимнего периода и их адаптивность, что может быть использовано в качестве косвенных методов диагностики сортов винограда на морозостойкость [7].

Цель исследования – выявить физиологобиохимические механизмы адаптации растений видов рода Vitis (Tournef) L. к стрессорам зимнего периода Анапо-Таманской зоны.

Объекты и методы. Исследование проводилось на базе ампелоколлекции АЗОСВиВ, ЦКП приборно-аналитический, лаборатории физиологии и биохимии растений ФГБНУ СКФНЦСВВ. Объекты исследования – межвидовые гибриды винограда различного эколого-географического происхождения: евро-амуро-американского (Кристалл), амуро-американского (Восторг), евро-американского (Красностоп АЗОС, Достойный), восточно-европейского (Зариф), западно-европейского (Алиготе).

Для оценки адаптационной устойчивости растений винограда к абиотическим стрессам зимнего периода определяли такие физиологобиохимические показатели, как: общая овод-ненность, содержание свободной и связанной воды – с помощью весового метода, белков – спектральным методом, пролина и сахарозы – на приборе «Капель 105 Р». При изготовлении анатомических препаратов использовали методы общепринятой ботанической микротехники [3, 8]. Устойчивость растений к стресс-факторам изучалась в естественных условиях и при моделировании стресса (принудительное обезвоживание; температура – 20 °С). Экспериментальные данные обрабатывали с помощью общепринятых методов вариационной статистики [9].

Для проведения исследования использовали микроскоп Olympus, спектрофотометры UNICO 2800, LEKISS1207, прибор для капиллярного электрофореза «Капель 105 Р», весы JW-1-3000 Acom и др.

Результаты и их обсуждение. В результате изучения гидротермических условий г.-к. Анапа за период 2021–2022 гг. установлено, что температура воздуха в декабре была выше средней многолетней. Максимальная температура воздуха колебалась от +12 до +14 °С, а минимальная – от –9 до –1 °С.

В январе 2022 г. минимальная температура воздуха варьировала от –13 до –3 °С, а максимальная – от +14 °С до +15 °С. В феврале 2022 г. максимальная температура воздуха достигала +14…+15 °С, а минимальная колебалась от –11 до –5 °С.

В целом следует отметить, что потепление было вызвано преимущественно повышением минимальной температуры воздуха: в декабре – на 8 °С, в январе – на 10 и в феврале – на 6 °С, а перепад температур в декабре за анализируемый период снизился на 10 °С, в январе – на 12 и в феврале – на 3 °С. Это свидетельствует о том, что климат на юге России становится более теплым и мягким.

В гидротермических условиях декабря 2021 г. большая оводненность виноградной лозы отмечалась у сортов винограда Достойный, Алиготе и Зариф (13,5–19 %).

У сортов Алиготе и Зариф оводненность лозы в большей мере коррелировала с минимальной температурой воздуха (К коррел .= 0,67–0,72) и количеством выпавших осадков (К коррел. = 0,93–0,95), а у сортов евро-американского происхождения – с максимальной температурой воздуха (К коррел . = 0,56–0,63) и количеством выпавших осадков (К коррел . = –1) (рис. 1) [4].

Рис. 1. Зависимость оводненности лозы винограда от гидротермических условий зимнего периода 2021–2022 гг.

При промораживании побегов всех изучаемых сортов винограда увеличивалось содержание связанной формы воды, активировался распад белка, особенно у сортов Достойный и Красностоп АЗОС. Сорта винограда Кристалл, Достойный, Восторг, Зариф характеризовались большим содержанием связанной формы воды; сорта Кристалл, Красностоп АЗОС, Алиготе – пролина; сорта Кристалл, Восторг, Алиготе и Зариф – сахарозы, что позволяет предположить различные механизмы водоудерживающей способности (рис. 2–4).

0 Связ.вода, % га пролин, мг/кг сахароза, мг/г

Рис. 2. Биохимическая характеристика водоудерживающей способности лозы винограда в декабре 2021 г.

□ до проморозки ЕЯ после проморозки

Рис. 3. Влияние промораживания побегов на содержание белка в лозе сортов винограда в декабре 2021 г.

i Связ.вода, % до проморозки ш пролин, мг/кг до проморозки

□ Связ.вода, % после проморозки и пролин, мг/кг после проморозки

Рис. 4. Влияние промораживания на содержание связанной воды и пролина в лозе сортов винограда в декабре 2021 г.

Таким образом, на основании вышеизложенных результатов исследования можно сделать предварительный вывод, что в связи с повышенными температурами воздуха в зимний период 2021–2022 гг. растения винограда не вошли в состояние глубокого покоя и не отличались устойчивостью к экстремально низким температурам в этот период (второй компонент зимостойкости).

В феврале 2022 г. в сравнении с декабрем 2021 г. у всех изучаемых сортов винограда увеличилось общее количество воды в лозе, одновременно отмечался рост содержания свободной воды, что свидетельствует о переходе растений винограда в состояние вынужденного покоя и активации обменных процессов (рис. 5).

о Оводненность, % дек.18

о Свободная вода, % дек.18

ЕЯ Оводненность, % фев .19

И Св ободная в ода, % фев .19

Рис. 5. Динамика оводненности и содержания свободной формы воды в лозе сортов винограда в декабре 2021 – феврале 2022 г.

Выявлено, что после воздействия пониженных температур у различных сортов винограда содержание крахмала в зоне мелкоклеточной сердцевины виноградной лозы изменилось по-разному. Гистохимическими исследованиями установлено следующее: после проморозки содержание крахмала в зоне мелкоклеточной сердцевины лозы винограда у сортов Достойный, Красностоп АЗОС, Кристалл снизилось с 5,0 до 4,8 баллов, у сорта Восторг – с 4,6 до 4,5 балла. У сортов Алиготе, Зариф содержание крахмала в зоне мелкоклеточной сердцевины лозы после проморозки не изменилось и составило 4,4 и 4,3 балла соответственно.

Результаты исследования методом искусственного промораживания позволили сделать вывод о том, что сорта винограда Достойный, Кристалл, Красностоп АЗОС относятся к высокоморозостойким, сорт Восторг – к морозостойким, сорта Алиготе и Зариф – среднеморозостойким.

Определение отношения содержания сахарозы к содержанию крахмала позволило установить большую скорость гидролиза последнего у сортов винограда Кристалл, Восторг, Зариф по сравнению с сортами Достойный, Красностоп АЗОС, Алиготе, что может характеризовать менее активный обмен веществ в феврале у последних трех сортов в состоянии вынужденного покоя.

Таким образом, благоприятные погодноклиматические условия февраля 2019 г. позволили положительно охарактеризовать сорта винограда по третьему компоненту зимостойкости (в состоянии вынужденного покоя).

Стрессовые воздействия различной природы вызывают накопление в тканях растений абсцизовой кислоты (АБК), которая, вероятно, является их общим медиатором на стрессоры и оказывает влияние на изменения, происходящие в клетках генной экспрессии [10]. При воздействии низкой температуры у всех изучаемых сортов винограда снижается содержание фенолкарбоновых кислот, обладающих антиокислительными свойствами, и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, обладающей антистрессовой активностью (рис. 6).

в Фенолкарбоновые кислоты, мг/кг до проморозки

В) Фенолкарбоновые кислоты, мг/кг после проморозки а Абсцизовая кислота, мг/кг до проморозки н Абсцизовая кислота, мг/кг после проморозки

Рис. 6. Влияние промораживания на содержание фенолкарбоновых и абсцизовой кислот в лозе сортов винограда в условиях декабря 2021 г.

На основании анатомо-морфологического изучения почек зимующих глазков установлено, что растения винограда в этот период находятся в состоянии зимнего покоя. У всех сортов винограда в зимующих почках заложены эмбриональные соцветия, обуславливающие урожай следующего года.

Метод искусственного промораживания лозы винограда показал, что у всех изучаемых сортов винограда повреждений тканей однолетней лозы и почек не обнаружено.

Заключение. Низкие температуры (–3, –5 °С) декабря 2021 г. и февраля 2022 г. не оказали существенного влияния на перезимовку изучае- мых сортов винограда, учитывая физиологобиохимические критерии формирования устойчивости на примере изучаемых сортов винограда (Кристалл, Достойный, Красностоп АЗОС, Восторг, Алиготе, Зариф) по второму и третьему компонентам зимостойкости за период 2021– 2022 гг. Анапо-Таманской зоны.