Флора водоёмов Волжского бассейна: дополнения и уточнения по Вологодской области

В 2009 г. усилиями кандидата биологических наук Людмилы Ивановны Лисицыной и

доктора биологических наук, профессора Владимира Гавриловича Папченкова, при участии Валентины Илларионовны Артёменко, в свет вышла «Флора водоёмов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений» (Лисицына и др., 2009). Данная книга являлась переработанным вариантом «первого издания» (Лисицына и др., 1993) и сыграла существенную роль при создании, обобщении и анализе водной флоры России (Лисицына, Папченков, 2000; Распопов и др., 2011). Анализируемая в данном издании территория включала бассейн Волги в его традиционных границах (площадь 1360 тыс. км2). В определитель были включены водные и прибрежно-водные растения естественных и искусственных водоёмов и водотоков; приведены дихотомические ключи для определения семейств, родов и видов; а для каждого вида были указаны распространение, частота встречаемости, экологические, ценотические и биологические особенности. «Флора…» была рассчитана на специалистов, работающих в области ботаники, гидробиологии, географии. Благодаря значительному (для подобных «узких» изданий) тиражу (1000 экз.) и свободному (бесплатному) его распространению книга оказалась доступной для начинающих исследователей и студентов высших учебных заведений.

Небольшая часть тиража попала и в Вологодский государственный педагогический университет (ныне – Вологодский государственный университет). С 2011/2012 учебного года в стенах данного учебного заведения началось преподавание курса «Гидроботаника» для студентов очной дневной формы обучения отделения биоэкология естественно-географического факультета. В 2012–2014 гг. разработкой и преподаванием этого курса занимался один из авторов данной статьи (Д.А. Филиппов).

В частности, было принято решение использовать определители (Лисицына и др., 2009) для развития умений работы с гидроботаниче-ской литературой, сборе первичного материала, создания общего представления о флоре анали- зируемой территории и возможностях анализа флоры водных объектов. На лабораторнопрактических занятиях каждому студенту был выдан бумажный вариант определителя и дана возможность свободного выбора региона для анализа флоры. После выбора региона (в границах бассейна Волги) каждый студент составлял таблицу, где выписывал названия семейств и видов растений, отмечаемых в выбранном регионе, а также их распределение по разным типам водных объектов (было предложено анализировать материал по 9 категориям). В конце занятия каждый студент подсчитывал количество видов в каждом столбце. Все полученные материалы суммировались в общую результирующую таблицу, которая приведена ниже. Сразу стоит оговорить, что занятия проводились по подгруппам и в течение нескольких лет, поэтому регионы могли повторяться (за три года выборка составила n=40). Также подчеркнём, что эти подсчёты были ориентированы исключительно на обучение студентов ретроспективному анализу ботанической литературы, а также на особенности восприятия «обычным/усреднённым пользователем» (не профессиональным флористом, геоботаником, систематиком) имеющейся информации. Поэтому выводы из табл. нужно делать именно на основании этого самого субъективного «восприятия оператора», а не считать, что приведённые значения реально отображают гидрофильную флору данных территорий.

Таблица (начало)

Флора водных объектов некоторых регионов, расположенных в бассейне р. Волга

Регион	Виды	Се-мейс-тва	Водные объекты									Ядро флоры	% от общего числа
			1	2	3	4	5	6	7	8	9
Астраханская обл.	259	53	133	236	56	135	130	142	25	141	13	75	28,9
	239	52	217	223	60	114	126	124	26	94	14	62	25,9
	291	52	250	144	61	152	111	125	26	154	16	67	23,0
Волгоградская обл.	262	53	143	221	78	108	124	123	29	140	6	72	27,5
	305	46	267	278	90	160	153	154	33	157	17	58	19,0
	265	49	253	240	48	128	125	132	23	149	13	89	33,6
Вологодская обл.	290	48	172	240	56	164	124	139	47	159	19	79	27,2
	270	49	254	242	58	140	137	141	35	149	17	74	27,4
Ивановская обл.	276	52	241	240	65	137	144	142	33	157	22	82	29,7
	270	52	242	246	37	141	141	141	32	154	19	68	25,2
Кировская обл.	243	47	219	143	102	132	109	115	35	133	16	65	26,7
	247	49	234	228	59	147	125	135	38	159	19	59	23,9
Костромская обл.	268	50	239	238	118	218	217	220	54	170	21	61	23,5
Марий Эл	280	51	261	260	56	199	152	141	39	159	19	73	26,0
Московская обл.	330	54	271	275	83	193	164	165	52	186	18	95	28,8
	320	55	283	285	62	166	164	159	51	181	20	85	26,6

Таблица (окончание)

Регион	Виды	Се-мейс-тва	Водные объекты									Ядро флоры	% от общего числа
			1	2	3	4	5	6	7	8	9
Нижегородская обл.	312	52	271	278	67	162	157	164	55	184	16	94	30,1
	323	53	293	295	85	169	180	178	49	189	21	73	23,9
Пензенская обл.	243	51	194	173	94	102	155	161	75	167	63	37	15,2
Пермский край	254	47	238	237	40	140	134	134	34	142	12	63	24,8
Самарская обл.	256	52	237	238	55	131	93	112	26	135	19	76	29,6
	282	53	273	276	115	110	150	146	15	173	7	70	24,9
	267	53	251	238	179	175	121	122	38	139	17	58	21,7
Саратовская обл.	258	47	198	178	64	133	134	132	24	145	11	72	27,9
	303	49	272	276	67	161	160	157	37	153	11	85	28,0
	291	48	246	240	76	195	147	147	38	167	20	69	23,7
Тамбовская обл.	272	51	245	242	160	209	117	114	27	135	15	65	23,9
Татарстан	285	55	176	186	65	160	204	210	50	176	19	84	29,5
	285	50	269	270	59	142	143	142	32	178	11	70	24,6
Тверская обл.	314	55	218	253	112	169	188	178	42	169	17	107	34,1
	310	55	297	260	65	260	175	185	56	155	16	103	33,2
	295	55	240	232	91	165	131	139	44	160	13	84	28,5
Удмуртия	202	44	152	104	49	108	81	80	25	92	19	47	23,5
	200	44	152	104	49	108	80	81	25	92	19	66	33,0
	254	52	154	240	48	121	134	113	28	163	18	61	24,0
Ульяновская обл.	262	42	261	251	54	111	243	243	243	170	27	62	23,7
Чувашия	269	43	253	220	61	147	201	203	38	145	19	36	20,8
Ярославская обл.	289	46	230	228	67	118	207	216	44	176	14	95	32,9
	310	54	267	270	63	156	150	166	55	180	16	101	32,6
	302	49	281	274	63	167	207	180	46	184	21	86	28,5

Примечание . Водные объекты: 1 – водохранилища, 2 – озёра, 3 – старицы, 4 – пруды и копани, 5 – крупные реки, 6 – средние и малые реки, 7 – ручьи и родники, 8 – болота, 9 – сплавины. % от общего числа – доля видов «ядра флоры» от общего количества видов.

После составления первичной и результирующей таблиц, каждый студент должен был проанализировать полученные данные, а также попытаться сформулировать те сложности, с которыми он столкнулся при работе. Разумеется, цитировать здесь студенческие ответы смысла особого не имеет. Однако, интересно было то, что практически единодушно в качестве основной сложности работы с «Флорой…» было высказано отсутствие единообразия в формулировках основных типов водных объектов, характеристики местообитаний и распределения видов по регионам. Именно поэтому полученные студентами значения сильно разнятся (например, Самарская обл. – от 256 до 282 видов; Удмуртия – от 200 до 254; Ярославская обл. – от 289 до 302 и т.д.). С типологией объектов тоже возникла путаница. Во-первых, стоит отметить, что речь в определителе идёт не о «водоёмах». Если следовать перечню ре-42

комендуемых гидроботанических понятий и сопутствующих им терминов (которые к слову, разрабатывались одним из авторов «Флоры…» – Папченков и др., 2003), то правильнее было бы назвать «водные объекты» или даже ещё шире «водно-болотные угодья». Во-вторых, как таковой единой типологии водных объектов тоже не наблюдается. В ряде случаев даётся не типология, а названия географических объектов (например, Рыбинское водохранилище) или она излишне дробная, перенасыщена деталями или наоборот имеет очень неопределённый характер (например, «топкие берега водоёмов»). Большие вопросы вызывает включение таких объектов как «торфяник» (это торфяное болото, выработанный торфяник, всплывший торфяник или что-то иное?) и «сырые места», «заболоченные луга»/«сырые луга». Если во флору включались и такие биотопы, то список видов должен быть значительно расширен (за счёт включения облигатных и облигатнофакультативных болотных видов).

Также в процессе работы с «Флорой…» выяснилось, что в неё не включены и некоторые типично водные или прибрежно-водные виды, произрастающие в регионе и, разумеется, указывающиеся в краеведческой или научной «общеботанической» литературе.

Наши интересы были связаны с изучением водно-болотных угодий Вологодской области, поэтому в качестве основной задачи настоящей статьи стало уточнение и дополнение видового состава сосудистых растений, произрастающих в водных объектах именно вологодской части бассейна Волги.

ТЕРРИТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

По территории Вологодской области в общей сложности протекает около 20 тыс. рек и ручьёв (общая протяжённость более 70 тыс. км), находится свыше 5 тыс. озёр, из них 8 с площадью зеркала более 25 км2 каждое. В области созданы крупные водохранилища на трассе Волго-Балтийского водного пути, пересекающего область в западной части: в бассейне Онежского озера – Верхне-Свирское (часть акватории), Белоусовское, Вытегорское, Новинкинское; Ковжское, Шекснинское (включая озеро Белое) и часть акватории Рыбинского водохранилища в бассейне Верхней Волги, а также водохранилищем является оз. Кубенское (Северо-Двинская водная система) (Природа…, 2007). Болота на территории области занимают площадь более 24,8 тыс. км2, составляя 17,03% её площади (Филоненко, Филиппов, 2013).

Наибольшая площадь в Вологодской области принадлежит бассейну Северного Ледовитого океана (Белого моря – рр. Северна Двина и Онега), на долю которого приходится около 56,7% территории региона и 59% объёма годового стока. Наименьшую площадь (5,7% области) занимает бассейн Атлантического океана (Балтийского моря – оз. Онежское). Преимущественно западная южная часть области принадлежит к бассейну внутреннего стока (Каспийского моря – р. Волга), занимающему площадь более 54 тыс. км2 (37,6% территории), с суммарным стоком 13,5 млрд. м3, что составляет более трети общего среднегодового объёма стока области. К этому бассейну относятся реки Молога, Шексна, Суда, верхнее течение р. Унжи, притоки Костромы и Ветлуги (Природа…, 2007). Территория Волжского бассейна (в пределах области) расположена в северной части подзоны южной тайги.

Частично или полность к бассейну Волги относятся территории 16 (из 26) муниципаль- ных (=административных) районов Вологодской области. Из анализа были полностью исключены три района (Вологодский, Кичменг-ско-Городецкий и Тотемский), так как меньше 3–5% их территории принадлежит к бассейну Волги.

В тексте приняты следующие условные обозначения для районов: 1) Бабаевский (значительная часть); 2) Бабушкинский (часть); 3) Белозерский; 4) Вашкинский; 5) Вытегорский (часть); 6) Грязовецкий (часть); 7) Кадуйский; 8) Кирилловский (часть); 9) Никольский (часть); 10) Устюженский; 11) Чагодощенский; 12) Череповецкий; 13) Шекснинский (значительная часть).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей статьи послужили 1) собственные наблюдения, полевые изыскания, гербарные сборы, выполняемые с 2000 г. на разнотипных водно-болотных угодиях Вологодской области, 2) гербарные фонды (IBIW, LE, LECB, фондовый гербарий ВоГУ и др.), 3) устные сообщения коллег (прежде всего, Т.А. Сусловой (ВоГУ), А.Ю. Романовского (АОУ ДО ВО «РЦДОД»), С.А. Кутенкова (ИБ КарНЦ РАН)), 4) краеведческая литература (Филиппов, 2010, с доп. и уточн.).

После выхода в свет «Флоры…», появляется целый ряд публикаций, имеющих непосредственное отношение к фиторазнообразию водных экосистем Вологодской области. Прежде всего, речь идёт о сосудистых растениях. В их числе: 1) таксономические обработки основных групп водных (Lobelia, Myriophyllum, Potamo-geton, Typha) (Бобров, Чемерис, 2009; Краснова, 2011; Бобров А., Филиппов, 2012; Филиппов и др., 2016; Bobrov et al., 2013) и болотных (Чхобадзе, Филиппов, 2013; Филиппов, 2015а) растений; 2) находки новых и редких видов (Бобров А. и др., 2013; Кравченко, Фадеева, 2013; Ефимов и др., 2014; Кучеров, Кутенков, 2014; Шабунов, Филиппов, 2014; Левашов, Романовский, 2016; Леострин и др., 2018); 3) флоры отдельных территорий (Чхобадзе и др., 2014; Филиппов, 2015г; Чхобадзе, Филиппов, 2015) или отдельных типов водных объектов (Кузьмичев и др., 2009; Лобуничева и др., 2013; Филиппов, 2013в, 2014, 2015в; Филиппов, Чхо-бадзе, 2013б, 2015; Филиппов, Бобров Ю., 2016; Левашов и др., 2017; Садоков, Филиппов, 2017; Papchenkov, 2013); 4) анализ гербарных фондов, творческого наследия и историографии выдающихся гидроботаников (Соловьева и др., 2010; Филиппов, Краснова, 2010; Краснова, 2012; Филиппов, 2013а, 2015б; Филиппов, Чхо-бадзе, 2013а; Папченков, 2015); 5) биологиче- ские особенности растений в водоёмах и водотоках (Егоричева, 2010; Михайлова, 2010; Бобров Ю. и др., 2017; Krasnova, 2010; Belyakov, Philippov, 2018); 6) консортивные связи (Иви-чева, Филиппов, 2013, 2017; Зайцева и др., 2014, 2016; Капустин и др., 2016; Лобуничева, Филиппов, 2017; Филиппов, 2017; Филиппов, Леонов, 2017; Kapustin et al., 2016; Minor et al., 2016; Prokina et al., 2017; Ivanova et al., 2018; Prokina, Philippov, 2018); 7) методы и методики изучения макрофитов и гидробиоценозов (Ло-буничева и др., 2013; Филиппов и др., 2017).

Часть публикаций посвящена видовому богатству, распространению и экологии криптогамных макрофитов: макроводоросли (Чеме-рис, Филиппов, 2010; Чемерис и др., 2011, 2013; Бобров А., Чемерис, 2012; Филиппов, 2013б; Вишняков, Филиппов, 2018), печёночники (Дулин, Филиппов, 2010; Филиппов, Дулин, 2011, 2012; 2015а, 2015б; Софронова и др., 2012, 2014, 2015; Dulin et al., 2009; Ellis et al., 2010), мхи (Филиппов, Бойчук, 2008, 2015; Софронова и др., 2013, 2018). Также не теряют своей актуальности работы прежних лет (Перфильев, 1934, 1936; Бобровский, 1957; Абрамова, Козлова, 1970; Экзерцев, Белавская, 1970, 1975; Распопов, 1985; Краснова, Кузьмичев, 1988, 2005; Кузьмичев, Краснова, 1989, 2001; Орлова, 1993; Папченков, Козловская, 1998; Краснова, 1999; Красная книга…, 2004; Суслова и др., 2004; Завьялов и др., 2005; Папченков, Пакляшова, 2008; Raspopov et al., 1977; некоторые др.).

Отдельно стоит отметить, что была проведена большая работа по ведению региональной Красной книги (Суслова и др., 2013), которая позволила составить и утвердить вторую редакцию перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесённых в Красную книгу Вологодской области (Постановление …, 2015).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Все приводимые ниже виды объединены в три группы, позволяющие дополнить (новые для региона в рамках флоры и флоры в целом) и/или уточнить (ошибочно приводимые для флоры региона виды) имеющуюся информацию о распространении и экологии макрофитов бассейна Волги (в границах Вологодской обл.).

Помимо латинского названия вида (по: Цве-лёв, 2000), приводятся районы, в которых он отмечен (см. расшифровки в разделе «Материал и методы»), характерные местообитания, а также (в случае необходимости) комментарии.

Звёздочкой (*) обозначены виды, включённые во вторую редакцию Красной книги Воло- годской области (Постановление…, 2015). Для данных видов приводит их актуальный природоохранный статус.

НОВЫЕ В ЦЕЛОМ ДЛЯ «ФЛОРЫ ВОДОЁМОВ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА» ВИДЫ

Речь идёт лишь о не указанных во «Флоре…» видах, разумеется, данные таксоны уже приводились во флорах данного региона (например, Орлова, 1993 и др.), однако, во «Флоре…» они не указаны. За редким исключением, это субъективный выбор авторов определителя или недостаточно полное их знакомство с разнообразием водных объектов в конкретном регионе или объективная/истинная редкость целого ряда приведённых ниже видов.

• *    Allium angulosum L. – 2, 3, 5, 6, 8, 10, 12, 13: песчаные берега озёр и рек, аллювиальные наносы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; вид биологического контроля.

• *    Allium schoenoprasum L. – 1, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 12, 13: песчаные берега озёр и рек, аллювиальные наносы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; вид биологического контроля.

• *    Androsace septentrionalis L. – 5, 7: песчаные малозаросшие временно заливаемые берега рек; вблизи воды; 1/CR.

• *    Baeothryon alpinum (L.) Egor. (= Trichophorum alpinum (L.) Pers.) – 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 10, 12: травяно-сфагновые сплавины на озёрах, а также ключевые и аапа болота, выработанные торфяники; 3/NT.

• *    Baeothryon caespitosum (L.) A.Dietr. (= Trichophorum cespitosum (L.) Hartm.) – 1, 3, 5: мочажины и края вторичных болотных озерков на верховых болотах; 1/CR.

Batrachium pseudofluitans (Syme) Nym. – 1: реки (на перекатах); исключительно в воде. Известен только с р. Ножема (Бобров А. и др., 2013).

• C altha cornuta Schott, Nym. et Kotschy – 8: болотистые берега рек и канав; у воды и в воде. Известен авторам из окрестностей д. Коварзино и м. Топорня (сборы хранятся в фондовом гербарии ВоГУ, но не опубликованы).

• *    Cardamine hirsuta L. – 1, 3: берега озёр, пересыхающие старицы, участки временного затопления; вблизи воды; 4/DD.

• *    Cardamine parviflora L. – 2, 4, 5, 12: берега рек, ручьёв и канав; вблизи воды; вид биологического контроля.

Carex chordorrhiza Ehrh. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: низинные болота, мочажины и проточные топи переходных и реже верховых 44

болот, травяно-сфагновые сплавины; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях.

Carex limosa L. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: сфагновые мочажины и берега вторичных болотных озерков и проточные топи на верховых болотах, сплавины; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях.

Carex paupercula Michx. (= C. irrigua (Wah-lenb.) Sm. ex Hoppe) – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: низинные болота, проточные топи переходных и верховых болот, берега и травяно-сфагновые сплавины болотных озёр; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях.

* Carex serotina Merat – 3, 4, 5, 8, 13: ключевые болота, берега озёр в местах выхода карбонатов, изредка сплавины; вблизи и у воды; 3/NT.

* Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin – 2, 5, 10: песчаные и щебнистые берега рек; вблизи воды. 3/NT.

* Chenopodium acerifolium Andrz. – 2, 9, 10: песчаные берега рек, аллювиальные наносы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; вид биологического контроля.

* Cinna latifolia (Trev.) Griseb. – 1, 2, 4, 5, 6, 8, 9, 12: берега лесных рек и ручьёв, временные водотоки в лесах; вблизи воды; 2/VU.

Cirsium arvense (L.) Scop. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: поля и луга, а также берега естественных и искусственных водоёмов и водотоков; вблизи воды.

Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: Низинные болота, заболоченные луга, а также берега рек, ручьёв и озёр; вблизи воды.

* Conioselinum tataricum Hoffm. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13: берега рек, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; 3/LC.

* Cystopteris fragilis (L.) Bernh. – 1, 3, 5, 6, 7, 9, 10: берега лесных рек и ручьёв, валёж, погружённый в них; вблизи воды; 2/VU.

* Delphinium elatum L. s.l. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега рек и их поймы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; 3/LC.

* Drosera anglica Huds. – 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: мочажины, проточные топи и края вторичных болотных озерков на верховых, переходных и аапа болотах, травяно-сфагновые сплавины на болотных озёрах; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях; 3/NT.

Drosera × obovata Mert. & W.D.J. Koch – 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: в тех же биотопах, что и D. anglica .

Eriophorum vaginatum L. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: ковры, кочки и гряды, а также мочажины и края вторичных болотных озерков верховых, реже переходных болот, травяносфагновые сплавины; в кратковременных обводнённых условиях и у воды.

• *    Hammarbya paludosa (L.) O.Kuntze – 1, 3, 4, 5, 7, 8, 12: проточные топи переходных и верховых болот, сплавины на болотных озёрах; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях (Филиппов, 2015г; Садоков, Филиппов, 2017; с доп. и уточн.); 2/EN.

• *    Herniaria glabra L. – 1, 7, 10, 11, 12: песчаные и щебнистые берега рек, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; вид биологического контроля.

Inula salicina L. s.str. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13: берега рек и озёр, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи и у воды.

• *    Iris sibirica L. – 3, 8, 10, 12, 13: заболоченные берега озёр и рек; вблизи воды; 2/VU.

• *    Juncus stygius L. – 1, 3, 5: проточные топи и обводнённые мочажины переходных и аапа болот; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях (Филиппов, 2008а, 2008б, с доп.); 1/CR.

• *    Lactuca sibirica (L.) Maxim. – 1, 3, 4, 5, 8, 9, 11, 12, 13: берега рек и ручьёв, низинные болота; вблизи воды; 3/LC.

• *    Liparis loeselii (L.) Rich. – 3: обводнённые мочажины и топи на ключевом болоте (Ефимов и др., 2014, с. 1384), а также сплавины на болотных озёрах; у воды; 1/CR.

• *    Lithospermum officinale L. – 8, 10: песчаные берега рек, аллювиальные наносы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; 2/VU.

• *    Littorella uniflora (L.) Aschers. – 1, 3?, 4?, 5, 7?: олиготрофные озёра, на песчаных, песчанокаменистых грунтах; в воде, но может переносить кратковременное обсыхание; 1/CR.

• *    Lunaria rediviva L. – 10, 12, 13: берега рек, заросшие кустарниками и ольхой, в тенистых местах, подверженных периодическому затоплению; вблизи воды; 2/EN.

• *    Lycopodiella inundata (L.) Holub – 1, 3, 5, 7, 12: берега временных водоёмов, заливаемые заиленные участки карьеров; у воды и реже в воде (Чхобадзе, Филиппов, 2013; Чхобадзе и др., 2014); 1/EN.

• *    Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12: берега лесных рек и ручьёв, места, подверженные периодическому 45

затоплению; вблизи и у воды; вид биологического контроля.

* Persicaria mitis (Schrank) Opiz ex Assen. – 2, 4, 7, 12: илистые берега озёр, мелиоративные канавы; у воды и реже в воде; вид биологического контроля.

* Petasites radiatus (J.F. Gmel.) Toman – 2, 4, 8: глинисто-щебнистые, реже песчаные, берега рек, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи и у воды; 3/LC.

Potamogeton ×clandestinus Bobrov et al. ( P. crispus × P. natans ) – 1: реки (на перекатах); исключительно в воде; обнаружен пока только в р. Колошма, Ножема, Суда (Bobrov et al., 2013).

* Rhynchospora alba (L.) Vahl – 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12: сфагновые мочажины, края вторичных болотных озерков, проточные топи верховых болот, травяно-сфагновые сплавины; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях; 3/NT.

Ribes nigrum L. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега естественных и искусственных водоёмов и водотоков; у воды и кратковременно в воде.

Rumex obtusifolius L. – 3, 4, 5, 8, 12, 13: берега рек, озёр, копаней, вдоль мелиоративных канав; вблизи воды.

Rumex rossicus Murb. – 3, 8, 12: берега озёр, обсыхающие отмели, места, подверженные периодическому затоплению; у воды.

* Schedonorus giganteus (L.) Soreng et Terrell – 1, 5, 8, 10, 12: берега лесных рек и ручьёв; вблизи воды; 2/VU.

Scheuchzeria palustris L. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: мочажины и края вторичных болотных озерков, проточные топи верховых, переходных и аапа болот, приозёрные травяносфагновые сплавины; в постоянно или кратковременных обводнённых условиях.

Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult. – 10, 12, 13: песчаные берега озёр и рек, аллювиальные наносы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

Setaria viridis (L.) Beauv. – 3, 4, 10, 12, 13: песчаные берега озёр и рек, аллювиальные наносы, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

* Swida alba (L.) Opiz – 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега озёр, рек, ручьёв; у воды и кратковременно в воде; вид биологического контроля.

* Thalictrum aquilegifolium L. – 1, 2, 4, 5, 9, 10, 11: берега рек и озёр, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; вид биологического контроля.

Thalictrum simplex L. – 1, 3, 4, 5, 7, 8, 10, 13: берега рек и озёр, а также места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

* Trisetum sibiricum Rupr. – 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13: берега рек и озёр, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; 3/LC.

Vicia cracca L. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега естественных и искусственных водоёмов и водотоков, а также луга; вблизи и у воды.

Viola epipsila Ledeb. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: низинные болота, берега болотных ручьёв; вблизи и у воды.

НОВЫЕ ДЛЯ ВОЛОГОДСКОЙ ЧАСТИ БАССЕЙНА ВОЛГИ

Acorus calamus L. – 2?, 7?, 12: мелководья Шекснинского водохранилища, берега ста-риц(?) и канав(?); у воды и в воде. Вид со сложной историей введения в научный оборот. В региональной Красной книге (2004, с. 53) приводятся два местонахождения в границах Волжского бассейна. Указание для Кадуйского района (канавы) базируется на устном сообщении местного краеведа и не имеет гербарного подтверждения. Указание для Никольского района (старица по р. Унжа) основано на личных наблюдениях автора краснокнижного очерка, который впоследствии от них отказался. Последнее по времени сообщение о встрече аира в Вологодской области содержится в диссертации по растительности Шекснинского плёса (Пакляшова, 2008). Хотя гербарий данного вида собран не был, в распоряжении авторов статьи имеется фотоснимок аира, сделанный её научным руководителем – проф. В.Г. Папчен-ковым (хранится в лаборатории биоразнообразия ВоГУ).

Alopecurus arundinaceus Poir. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега рек и временные водотоки, места, подверженные периодическому затоплению и имеющие слабое засоление; вблизи воды.

Archangelica officinalis Hoffm. (= Angelica archangelica L.) – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега рек и реже озёр, а также поймы и места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

Bidens frondosa L. – 3, 12: берега и отмели оз. Белое и Рыбинского водохранилища; вблизи и у воды.

* Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link – 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 12: берега рек, ручьёв и озёр, богатые карбонатами, а также на заболоченных лугах и редко на низинных болотах; вблизи и у воды; 3/LC.

• *    Mentha longifolia (L.) Huds. – 4, 5, 6, 12, 13: берега рек и ручьёв; у воды; вид биологического контроля.

• *    Oenanthe aquatica (L.) Poir. – 1, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: в озёрах, старицах и медленно текущих реках, на мелководьях, вдоль уреза воды и на отмелях; в воде и у воды; вид биологического контроля. Во «Флоре…» (Лисицына и др., 1993, с. 172 и 2009, с. 169) распространение вида по регионам в пределах бассейна не приведено.

• *    Petasites frigidus (L.) Fries – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12: берега болотных и лесных ручьёв, ключевые болота; у воды; 3/LC.

• *    Potamogeton acutifolius Link – 5, 11, 12: заливы водохранилищ, озёра, реки; исключительно в воде; вид биологического контроля.

Potamogeton lacunatus Hagstr. (= P. berchtoldii var. lacunatus (Hagstr.) Fernald.) – 5, 8, 12: болотные ручьи и мелиоративные канавы на выработанных торфяниках; исключительно в воде.

• *    Potamogeton rutilus Wolfg. – 12: Рыбинское водохранилище (заливы); исключительно в воде; 4/DD.

Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. s.str. – 3, 4, 5, 8, 12: берега рек и озёр, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

Ptarmica vulgaris Blakw. ex DC. – 3, 4, 5, 8, 12: берега рек и озёр, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

• *    Sagittaria natans Pall. – 5, 7, 9, 10: озёра и медленно текущие реки; в воде; 2/VU.

• *    Schoenoplectus tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla (= Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel.) – 5, 8: ключевые болота (места выхода солёных ключей), а также заболоченные берега озёр и сплавины; у воды и в воде (Филиппов, Чхобадзе, 2013а; с доп.); 2/VU.

• *    Senecio fluviatilis Wallr. – 7, 8, 9: берега рек, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; 3/NT.

• *    Stellaria alsine Grimm – 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8: берега рек, ручьёв и реже озёр, крайне редко на ключевых болотах; вблизи воды; 2/VU.

Sparganium angustifolium Michx. – 5: олиготрофные и олиготрофно-мезотрофные озёра; исключительно в воде нет

• *    Sparganium gramineum Georgi – 5: олиготрофные и олиготрофно-мезотрофные озёра; исключительно в воде; вид биологического контроля.

• *    Trapa natans L. – 6, 12: старицы по р. Лежа, озёра, мелководья Рыбинского водохранилища; в воде; вид биологического контроля. Указание для Грязовецкого района основано на: 1) находке костянки рогульника на речном 47

Caltha radicans T.F. Forst. (= C. palustris var. radicans (Forst.) Beck) – 3, 5, 8: берега болотных и лесных ручьёв; у воды и реже в воде.

Carex disperma Dew. – 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13: ключевые болота, берега лесных рек и ручьёв, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи и у воды.

• *    Carex heleonastes Ehrh. ex L. fil. – 1, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 12: ключевые болота, заболоченные берега рек и озёр; вблизи воды; 2/VU.

• *    Carex juncella (Fries) Th. Fries – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13: низинные и переходные болота, берега озёр, травяно-сфагновые сплавины; вблизи воды; 3/LC.

• *    Eleocharis ovata (Roth) Roem. et Schult. – 1, 12: периодически заливаемые берега озёр; у воды; вид биологического контроля.

• *    Eupatorium cannabinum L. – 7, 10: берега рек, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды (Золотова, 2005, с. 338; Бобров и др., 2013, с. 40); 2/VU.

• *    Hippochaete variegata (Schleich. ex Web. et Mohr) Bruhin (= Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & D. Mohr) – 4, 5, 6, 7, 8, 13: сырые берега рек с выходами известняков (Кучеров, Кутенков, 2014, с. 78) и заливаемые участки карьеров; вблизи воды и в воде; 3/LC.

• *    Hottonia palustris L. – 4, 10: мелководья стариц и временно пересыхающие мелиоративные канавы в долинах рек; в воде (Левашов, Романовский, 2016); 2/EN.

• *    Isoetes echinospora Durieu – 1, 3, 4, 5, 7, 8: олиготрофные и мезотрофные озёра, на песчаных, песчано-каменистых, реже торфянистых грунтах; в воде, но может переносить кратковременное обсыхание; 2/VU.

• *    Isoetes lacustris L. – 1, 3, 4, 5, 7, 8: олиготрофные и мезоолиготрофные озёра, на песчаных, песчано-каменистых и торфянистых грунтах; в воде; 2/EN.

Juncus tenius Willd. – 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13: берега естественных и ис-куственных водоёмов и водотоков, обсыхающие мелководься; вблизи воды.

Leersia oryzoides (L.) Sw. – 10, 12: берега рек, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды.

• *    Lobelia dortmanna L. – 1, 3, 5: олиготрофные озёра, на песчаных, песчано-каменистых, реже торфянистых грунтах; в воде, но изредка может переносить кратковременное обсыхание (Филиппов и др., 2016); 2/EN. Вид удивительным образом выпадал из поля зрения борковских гидроботаников, хотя первый сбор лобелии на территории Вологодчины датируется 1884 г. (LECB). К настоящему времени вид зафиксирован в 17 озёрах (Филиппов и др., 2016).

мелководье после паводка одним из авторов статьи в конце 1970-х гг. (плод сохранился в фондовом гербарии ВоГУ); 2) устном сообщении Р.В. Бобровского (доцент кафедры ботаники ВГПИ) о встрече нескольких вегетирующих растений во время рыбалки (1960-е гг.). Для Череповецкого района имеется лапидарная информация о попытках культивирования вида в Дарвинском заповеднике (Кутова, 1957, с. 461). Хотя опыт оказался неудачным, мы не исключаем возможность разноса плодов. Выявление рогульника осложняется тем, что он может находиться в состоянии покоящихся плодов до 50 лет (Яковлева, 2015).

Utricularia australis R. Br. – 13: Рыбинское водохранилище (залив), вероятно в водоёмах со стоячей или медленно текущей водой; исключительно в воде (Папченков, Пакляшова, 2008, с. 52).

• *    Valeriana wolgensis Kazak. – 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 12: берега рек и озёр, места, подверженные периодическому затоплению; вблизи воды; 3/LC.

ВИДЫ, ВЕРОЯТНО, ОШИБОЧНО ПРИВОДЯЩИЕСЯ ДЛЯ ВОЛОГОДСКОЙ

ЧАСТИ БАССЕЙНА ВОЛГИ

• *    Carex buxbaumii Wahlenb. – в области осока найдена вблизи границ волжского бассейна (Кирилловский р-н, Чарондские болота – Красная книга…, 2004, с. 99; Чхобадзе А.Б., сборы 2002, 2016, 2017 гг.), но по нашему мнению на обсуждаемой территории не растёт.

* Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) Kuntze – в области этот своеобразный гидрофит вероятно может встречаться лишь в пойменных озёрах р. Малая Северная Двина (Великоустюгский р-н), т.е. вне границ бассейна Волги; известен лишь по находкам второй половины XIX века (LE). По-видимому, исчезнувший в регионе вид – 0/RE.

В относительной близости от границ Волжского бассейна встречается ещё 3 вида: Batra-chium penicillatum Dumort. (Вытегорский р-н, р. Ошта – Филиппов Д.А., Чхобадзе А.Б., сборы 2016 г.), Carex bergrothii Palmgr. (Вытегорский р-н, болото Сорожское-Дольное в пойме р. По-врека – Филиппов, 2008б); Myriophyllum alterni-florum DC. (Вытегорский р-н, оз. Онежское – Филиппов, Чхобадзе, 2015).

Анализ двух изданий «Флоры…» показал увеличение количества таксонов, включённых в определительные таблицы. Так, для вологодской части Волжского бассейна в 1993 г. приводится 245 видов из 109 родов 50 семейств, а в 2009 г. – 277 видов, из 111 родов 51 семейств. В основном увеличение произошло за счёт нота- видов из рдестов и ряда растений, для которых были получены данные о географии и распространении видов в регионе. Скорее всего, по техническим причинам были потеряны два ранее указывавшихся вида (Rorippa brachycarpa (C.A. Mey.) Hayek и Rumex ucranicus Fisch. ex Spreng.). Также авторы синонимизировали подорожник и заннихелию: Plantago uliginosa F.W. Schmidt (=P. major L.) и Zannichellia repens Boenn. (=Z. palustris L.). Если со вторым случаем мы согласны, то в первом придерживаемся иной точки зрения и солидарны с Н.Н. Цвелёвым (2000), который считает их самостоятельными видами.

По результатам нашей ревизии список видов вологодской части Волжского бассейна дополняется 88 видами из 66 родов 36 семейств, из которых 53 – новые для флоры бассейна в целом, а 35 – новые лишь для вологодской части бассейна. В основном дополнения связаны с тщательной инвентаризацией флоры болотных водоёмов и водотоков, прибрежных биотопов, а также флоры истинно редких и охраняемых в регионе видов. Таким образом, с учётом дополнений, исключений и номенклатурных изменений текущий (актуальный) объём флоры водных объектов в границах вологодской части «Флоры…» составляет 366 видов из 148 родов 64 семейств.

Водная и околоводная флора вологодской части Волжского бассейна насыщенна редкими и охраняемыми видами. Здесь произрастает (помимо вышеперечисленных) ещё 45 видов, включённых в региональную Красную книгу (Постановление …, 2015): 0/RE ( Cyperus fuscus L.), 1/CR ( Sonchus palustris L.), 1/EN ( Ranunculus gmelinii DC.), 2/EN ( Potamogeton crispus L.), 2/VU ( Batrachium circinatum (Sibth.) Spach, Carex atherodes Spreng., C. bohemica Schreb., C. riparia Curt., C. omskiana (Meinsh.) Jalas, Nuphar pumila (Timm.) DC., Nymphaea tetragona Georgi, Potamogeton obtusifolius Mert. et Koch., Subular-ia aquatica L.), 3/LC ( Carex pseudocyperus L., Scirpus radicans Schkuhr, Senecio tataricus Less.), 3/NT ( Eleocharis quinqueflora (Hartm.) O.Schwarz, Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski, Potamogeton friesii Rupr., Utricularia minor L.), 4/DD ( Alisma gramineum Lej., Bolboschenus mar-itimus (L.) Palla, Nymphaea alba L., Zannichellia repens Boenn.), биоконтроль ( Batrachium eradi-catum (Laest.) Fries, B. trichophyllum (Chaix) Bosch, Carex vulpina L., Eleocharis uniglumis (Link) Schult., Geranium palustre L., Hydrocharis morsus-ranae L., Iris pseudacorus L., Nymphaea candida J. et C. Presl, Peplis portula L., Potamo-geton berchtoldii Fieb., P. praelongus Wulf., Ru-mex hydrolapathum Huds., Salix acutifolia Willd., 48

S. dasyclados Wimm., Scolochloa festucacea (Willd.) Link, Sparganium natans L., Stratiotes aloides L., Potamogeton filiformis Pers. [ Stuckenia filiformis (Pers.) Borner], Typha angustifolia L. s.l., Utricularia intermedia Hayne).

Отдельно хотелось бы высказаться по поводу Caltha radicans . Ранее, при подготовке перечня растений и грибов для новой редакции региональной Красной книги, вид выпал из нашего внимания (Суслова и др., 2013). В ходе написания статьи мы пришли к выводу, что эта калужница является редкой на территории Вологодской области и должная быть включена в следующее издание Красной книги со статусом 4/DD.

Таким образом, для анализируемой части бассейна известно 100 редких видов сосудистых растений, причём 55 приводятся впервые в данной статье. Территория с существенным видовым богатством и систематическим разнообразием редкой ценофлоры (представлено 28,3% от числа официально редких видов региона, 30,4% от их родового и 48,1% от их семейственного спектра) требует наличия или сети мелких, или нескольких крупных особо охраняемых природных территорий (ООПТ), обеспечивающих соответствующий уровень охраны биоразнообразия. Кроме того, изучение хорологии редких видов водной и околоводной флоры позволяет установить центры биологического и ландшафтного разнообразия, в пределах которых целесообразно создание экокоридоров регионального значения. Принято считать, что по ним возможна самостоятельная или антропогенно обусловленная миграция видов между участками, сохранившимися в естественном или близком к нему состоянии. В границах Вологодской области на стыке бассейнов Каспийского и Белого морей основная роль в сохранении значительной части вышеназванных видов принадлежит федеральной ООПТ – национальному парку «Русский Север». Именно парк выступает своеобразным связующим звеном, обеспечивающим непрерывность экологического пространства между двумя глобальными бассейнами стока (несмотря на существующее антропогенное влияние в центральной части области). На текущий момент для парка известно почти две трети от редкой ценофлоры вологодской части Волжского бассейна (61 вид). Благодаря присутствию на ООПТ каналов Северо-Двинской водной системы, соединяющих участки с водными и околоводными биотопами, близкими между собой по экологическим параметрам, имеется потенциал для обмена видов между глобальными и региональными бассейнами стока.

При знакомстве со списком добавляемых к «Флоре…» растений у специалистов может возникнуть четыре вопроса: 1) почему отсутствуют виды ив, традиционно упоминаемые в других сводках, как околоводные? 2) где новые виды заболоченных лугов и евтрофных болот в долинах рек и котловинах озёр? 3) как авторы смотрят на однолетники и эфемероиды сырых местообитаний? 4) что делать с инвазивными и адвентивными видами, ранее не упомянутыми в первых двух изданиях определителя? Хотя у авторского коллектива пока не сложилось консенсуса по ряду положений, касающихся обозначенных вопросов, в целом ответы будут следующие.

Во-первых, в отношении древесных видов мы можем сказать следующее. Да, в ряде наших публикаций (Филиппов, 2008б, 2015г; Чхобадзе и др., 2014) можно найти примеры болотных ив, которые растут с достаточно высоким постоянством близ водных объектов (например, ивы черниковидная, лопарская, розмаринолистная). Мы не считаем возможным включать большинство видов ив в околовод-ную флору, поскольку особенности их биологии и экологии до сих пор не до конца изучены. Например, ива лопарская вдоль берегов Онежского озера растёт на песчаных дюнах, которые вовсе не заливаются водой; иву розмаринолистную авторам приводилось находить на обочинах песчаных грунтовых дорог, где также мы не можем сказать, что это было оковолод-ный биотоп. Скорее всего, ряд ив растут у водоёмов ситуативно и с равным успехом могут встречаться в иных типах местообитаний. Либо произрастание ив по берегам водоёмов это случай поселения в замещающих биотопах, тогда как истинные – связаны с болотами. В случае работ над третьим изданием «Флоры…» предлагаем провести ревизию состава ив с целью исключения случайных видов.

Во-вторых, болотные местообитания, разумеется, связаны с водными и околоводными, но всё же являются самостоятельными биотопами. Да, ряд видов связан с постоянно обводнёнными участками болот (например, лосняк, стагач-ка, ситник стигийский, росянка английская, шейхцерия), но значительная часть видов всё же является гигрофитами в экологическом отношении и болотными, лугово-болотными или лесо-болотными в эколого-ценотическом плане. Включение всех без разбора видов, произрастающих на болотах, не целесообразно.

В-третьих, часть авторов данной статьи (в силу особенностей их учебного расписания) не имеет возможности посещать водные объекты, когда можно найти однолетники-эфемеры в 49

должном разнообразии. Вместе с тем, мы испытывали затруднение при обучении студентов, когда требовалось понять околоводный ли это вид (например, у однолетних горцев). В ситуации с такого рода растениями необходимы длительные наблюдения с целью определения верности видов водным биотопам.

В-четвёртых, по отношению к иноземным дикорастущим и культивируемым растениям, внедряющимся в околоводные и водные местообитания, нам кажется разумным следовать следующему правилу – «учитываем только истинные водные и околоводные виды». Например, борщевик Сосновского, активно осваивающий долины рек, нами не считается элементом флоры водоёмов, а аквариумные растения, натурализующиеся даже во временных водоёмах – полноценный элемент флоры. Определённые сложности могут возникнуть с интродуцируемыми водными растениями, выращиваемыми в искусственных водоёмах (ландшафтный дизайн). Срок их жизни, как правило, ограничен экономической целесообразностью и личной заинтересованностью владельца водоёма, поэтому многие из этих растений в поле зрения флористов-гидроботаников практически не попадают. Считаем возможным использовать для учёта этой фракции флоры непрофильные издания (рекламные буклеты, каталоги семян и саженцев), а также фотоматериалы в социальных сетях и/или сайтах типа plantarium.ru.

В случае включения во флору всех растений, так или иначе найдённых на берегах водных объектов и на болотах, следующее издание определителя может превратиться в современную версию издания Ю.В. Рычина «Флора гигрофитов» (1948). Либо, если будет принято коллегиальное решение о необходимости сохранить исходный подход к объёму флоры, то необходимо чётко и последовательно руководствоваться рекомендуемым гидроботаническим понятиям и терминам (Папченков и др., 2003), а также ввести для видов классы верности водным объектам, которые при этом должны быть дифференцированы по регионам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

«Флору водоёмов Волжского бассейна» следует считать важной вехой в развитии отечественной гидроботаники. Данный проект не является (не должен являться) статическим объектом для исследований, поэтому требует постоянных уточнений и дополнений для поддержания его в актуальном и современном варианте.

В нашей стране есть пример успешной реализации подобной/схожей идеи. Речь идёт о проекте «Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России». Данная книга уже выдержала 11 изданий (Маевский, 2014) и работа над ней продолжается. При этом стоит отметить, что качественный скачок воплощения этого проекта произошёл лишь тогда, когда к работе было решено подключить краеведов и «региональных» флористов и ботаников, разрешив им публиковать свои материалы на страницах периодического издания (Бюллетень МОИП. Отдел биологический).

Возможно, стоит предложить ботаническому сообществу внести свои предложения, опубликовать свои данные и размышления, посвящённые флоре водных объектов Волжского бассейна (или даже в целом Европейской России), на страницах научного журнала «Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии»?

Работа А.Б. Чхобадзе и А.Н. Левашова выполнена при поддержке РФФИ (грант № 17-44-350662 р_а). Работа выполнена в рамках госзадания ФАНО РАН (тема АААА-А18-118012690099-2).

Авторы благодарят коллег (в особенности Т.А. Суслову, А.Ю. Романовского, С.А. Кутенкова) за предоставленные сведения о распространении и экологии некоторых макрофитов в регионе, а также Ю.А. Боброва (СГУ им. Питирима Сорокина) за обсуждение настоящей статьи и В.В. Юрченко (ИБВВ РАН) за помощь с переводом.