Флористические особенности различных стадий восстановительных сукцессий в гемибореальных лесах ассоциации Bupleuro-Pinetum

Леса Южного Урала (ЮУ) обладают высоким биоразнообразием, что связано с наличием вертикальной поясности в горах, положением ЮУ на стыке Европы и Азии и наличием экотонного эффекта [6]. Эти леса являются мощной сырьевой базой и подвергались рубкам на протяжении многих лет, особенно в горнозаводской период в 18 в. и после Великой Отечественной войны. Изучение лесных экосистем на различных стадиях восстановительной сукцессии играет важную роль в сохранении биоразнообразия. Ранее подобные исследования проводились на Южном Урале и других регионах РФ [3, 4, 7, 8, 10, 12-16].

На Южном Урале наибольшим вырубкам подвергались высокопродуктивные мезофитные сосново-березовые леса ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003, которая относится к союзу Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 класса Bra-chypodio-Betuletea Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991. Сообщества ассоциации имеют ареал, включающий восточный макросклон Южного Урала, а также его центрально-возвышенную часть. В схеме геоботанического районирования эта территория находится в пределах Авзяно-Белорецкого прибель-ского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Бе-лорецко-Субхангуловского центральновозвышенного округа, входящего в ЮжноУральскую горную провинцию [1].

Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [9, 19]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [17], программа JUICE [18]. Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства, а более поздних – по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендрохронологической методикой [2].

В результате синтаксономической обработки было выделено четыре серии восстановительных сукцессий. На примере одной из них показано изменение флористического состава стадий восстановительной сукцессии и фитосоциологического спектра. Ниже представлена сокращенная таблица дифференциации сообществ одной серии, формирующихся у подножия склонов, в неглубоких низинах, где скапливается влага (табл.).

В первый год после вырубки формируется сообщество Carex rhizina–Calamagrostis arundinacea (на однолетних вырубках – вариант Carex digitata, на двух-трех-летних – вариант Chamerion angustifo-lium). Основной фон в этих сообществах создает Ca-lamagrostis arundinacea, который в коренных лесных сообществах также является доминантом. После вырубки древостоя вейник проявляет черты экспле-рентности и начинает захватывать освободившиеся ресурсы, что приводит к его разрастанию. Подобную реакцию проявляют и другие виды рода Cala-magrostis (Calamagrostis epigeios, C. сanescens), причем в широком диапазоне условий среды, благодаря чему могут формироваться вейниковые типы вырубок, даже если вейник не являлся основным доми-нантом в коренном типе леса [10-11]. На третьей стадии формируются сообщества послелесных разнотравно-злаковых лугов ассоциации Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae союза лесных среднегорных лугов Южного Урала Polygonion krascheninnikovii порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae класса вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea. В хорошо развитом травостое этих сообществ преобладает лесное и луговое разнотравье (Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Alchemilla sp., Carex palescens, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Dactylis glomerata, Sanguisorba officinalis, Milium effusum, Phleum phleoides, Poa pratensis, Trifolium medium, Veratrum lobelianum и др.), которое ингибирует на 15-20 лет процесс возобновления древесных видов. Однако от стены леса или куртин подроста начинается внедрение древесных видов в луговые сообщества, они постепенно зарастают ле- сом и формируются длительно производные березняки и осинники субассоциации Bupleuro longifoliae–Pinetum sylvestris betuletosum pendulae subass. nov. prov. Переход этих сообществ в условно коренной тип естественным путем практически не происходит, он возможен только под влиянием низового пожара или искусственного пала, так как без влияния этих факторов сосна не возобновляется, что было показано в работе В.Б. Мартыненко с соавт. [5].

Таблица. Дифференцирующая таблица сообществ разных стадий восстановительной сукцессии ассоциации Bup-leuro-Pinetum (сокращенный вариант)

Вид	Ярус	ФС	Синтаксон, возраст вырубки (лет)
			1	2	3	4	5
			> 110	1	2-3	5-20	40-60
Д.в Pinus sylvestris	. асс. Bup -t1	leuro long B-B	ifolii–Pin V 3	etum .	.	.	III+
Betula pubescens	-t1	V-P	III+	.	.	.	III +-1
Betula pubescens	-t2	V-P	V +-2	.	.	.	II
Vaccinium myrtillus             -hl	V-P	IV	.		.	.	.
Melampyrum pratense              -	hl	B-B	IV	.	.	.	.
Carex pilosa	-hl	Q-F	IV	.	.	.	.
Dicranum scoparium	-ml	V-P	IV	.	.	.	I

Д.в. варианта Carex digitata сообщества Carex rhizina–Calamagrostis arundinacea [ Chamaecytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia ]

Carex digitata                             -hl V-P I V         I IV .

Д.в. варианта Chamerion angustifolium сообщества Carex rhizina–Calamagrostis arundinacea [ Chamae-cytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia ]

Chamerion angustifolium Ranunculus polyanthemos Cotoneaster melanocarpus Д.в. асс. Cerasti	-hl -hl -s1	EA T-G B-B	. . .	I.I II	V IV III	IV . .	. . .
	o pauciflorae–Calamagrostietum arundinaceae
Agrostis tenuis	-hl	M-A	.	.	.	V	.
Deschampsia cespitosa	-hl	M-A	.	.	.	III	.
Stellaria graminea	-hl	M-A	.	.	I	V	.
Leucanthemum vulgare	-hl	M-A	.	.	I	V	.
Cirsium setosum	-hl	St	.	.	I	V	.
Filipendula ulmaria	-hl	M-A	.	.	.	V	.
Campanula cervicaria	-hl	St	.	.	.	V	.
Omalotheca sylvatica	-hl	St	.	.	.	IV	.
Prunella vulgaris	-hl	St	.	.	.	IV	.
Lactuca tatarica	-hl	St	.	.	III	IV	.
Poa sibirica	-hl	M-A	.	II	.	IV	.
Д.в. субасс. B.l.–P.s. betu			letosum pendulae
Betula pendula	-t1	B-B	II	.	.	.	V3
Populus tremula	-t1	Q-F	II	.	.	.	V 2-3
Brachythecium reflexum	-ml		.	.	.	.	V
Pylaisiella polyantha	-ml		.	.	.	.	V
Populus tremula	-t2	Q-F	.	.	.	.	IV+
Betula pendula	-t2	B-B	I	.	.	.	IV+
Ranunculus auricomus	-hl	M-A	.	.	.	.	IV
Daphne mezereum	-s1	Q-F	I	.	.	.	III
Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Aegopodium podagraria Brachypodium pinnatum	Прочие д -hl -hl -hl -hl	оминиру B-B B-B Q-F B-B	щие вид V2 V 1 V1 V +-1	>1 V2 V 2 V+ IV1	V3 V 2 V+ V 1	V3 V 1 V1 V 1	V2 V 2 V2 V +-1

Прим. Ярусы: t1, t2, t3 – древесный (1-й, 2-й, 3-й подъярусы); s1 – кустарниковый; hl – травяной; ml – моховой. ФС (фитосо-циологический статус): V-P – Vaccinio-Piceetea ; B-B – Brachypodio-Betuletea ; Q-F – Querco-Fagetea ; M-A – Molinio-Arrhenatheretea ; TG – Trifolio-Geranietea ; AV – Artemisietea vulgaris , St – Stelarietea mediae , EA – Epilobietea angustifolii . Синтаксоны: 1 – асс. Bupleuro longifolii–Pinetum субасс. typicum , 2–3 сообщество Carex rhizina–Calamagrostis arundinacea [ Chamaecytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia ] (2 – вар. Carex digitata , 3 – вар. Chamerion angustifolium ), 4 – асс. Cerastio pauciflorae–Calamogrostietum arundinaceae , 5 – субасс. B.l.-P.s. betuletosum pendulae.

Анализ альфа-разнообразия показал, что видовое сукцессии несколько снижается (рис. 1). Это связано богатство на начальных этапах восстановительной с тем, что разрастающийся на вырубке вейник фор- мирует достаточно сомкнутый травяной ярус, что препятствует внедрению в него чужеродных видов. На средних стадиях отмечено резко повышение видового богатства, но не за счет внедрения синантропных видов, а вследствие массового развития видов лесных лугов порядка Carici-Crepidetalia Ermakov et al. 1999.

Рис. 1. Динамика видового богатства 4-х серий сукцессионной системы восстановления лесов ассоциации Bupleuro-Pinetum. Синтаксоны: 1 – асс. Bupleuro longi-folii-Pinetum субасс. typicum , 2–3 сообщество Carex rhizina-Calamagrostis arundinacea [ Chamaecytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia ] (2 - вар. Carex digitata , 3 -вар. Chamerion angustifolium ), 4 – асс. Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae , 5 – субасс. B.l.–P.s. betuletosum pendulae

На основе изменения альфа-разнообразия нельзя делать выводы о качественном различии сообществ вырубок. Значительно большую экологическую информацию дает анализ изменения фитосоциологиче-ских спектров, то есть соотношения в их составе видов из ценофлор разных синтаксонов. Метод анализа фитосоциологических спектров видового состава растительных сообществ широко используется в практике работ уфимских фитосоциологов [2, 5, 7, 8, 17].

На рис. 2 показаны изменения в ходе сукцессии фитосоциологических спектров исследованных сообществ. Из рисунка видно, что коренное сообщество имеет сложный фитосоциологический спектр, основу которого составляют виды трех лесных классов ( Brachypodio-Betuletea , Vaccinio-Piceetea , Querco-Fagetea ). После вырубки древостоя на первой и второй стадиях (2 и 3 колонки) в результате резкого осветления снижается роль теневыносливых бореальных и неморальных видов классов Vaccinio-Piceetea и Querco-Fagetea . Доля светолюбивых видов геми-бореальных лесов, а также лугов (класс Molinio-Arrhenatheretea ) и опушек ( Trifolio-Geranietea ), напротив, начинает увеличиваться. Эти виды составляют основу фитосоциологического спектра на стадии ингибирования (4 колонка).

По мере появления подроста древесных пород и смыкания крон световой режим изменяется, из видового состава начинают выпадать луговые и опушечные виды, и внедряться лесные. Как видно из рис. 3, на стадии вторичных березняков и осинников

(5 колонка) фитосоциологический спектр этих сообществ начинает приближаться к спектру условно коренных сообществ (1 колонка).

Рис. 2. Динамика фитосоциологических спектров в ходе восстановительной сукцессии cерии II. Синтаксоны: 1 – асс. Bupleuro longifolii-Pinetum субасс. typicum , 2–3 сообщество Carex rhizina-Calamagrostis arundinacea [ Chamaecytiso-Pinetalia/Carici-Crepidetalia ] (2 - вар. Carex digitata , 3 – вар. Chamerion angustifolium ), 4 – асс. Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae , 5 – субасс. B.l.–P.s. betuletosum pendulae . Виды ценофлор классов: V-P – Vaccinio-Piceetea ; Q-F – Querco-Fagetea ; B-B – Brachypodio-Betuletea ; M-A – Molinio-Arrhenatheretea ; Tr-G+F-B – Trifolio-Geranietea и Festuco-Brometea ; Mul-A+Ab.s. – Mulge-dio-Aconitetea и Abietetalia sibiricae ; ArtV+St – Artemi-sietea vulgaris и Stelarietea mediae .

Таким образом, на основе синтаксономии и различных показателей фиторазнообразия можно оценить восстановительный потенциал сообществ лесной растительности после вырубок и прогнозировать процесс восстановления первичных типов растительных сообществ.

Работа выполняется при поддержке гранта РФФИ № 13-04-01025-а.

• 1.    Жудова   П.П.    Геоботаническое районирование

  Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.

• 2.    Корчагин А.А.   Определение возраста деревьев

  умеренных широт // Полевая геоботаника. Т. II. М.;Л.: Изд. АН СССР. 1960. С. 209-241.

• 3.    Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.; Наука, 2006. 262 с.

• 4.    Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров // Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5 (2). С. 86-89.

• 5.    Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В . Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

• 6.    Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны:

• 7.    Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.

• 8.    Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала // Журн. oбщ. биол. 2010. Т. 71. № 2. С. 131-143.

• 9.    Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ; Гилем, 2012. 488 с.

• 10.    Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. М., 2006. 46 с.

• 11.    Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет   Д.О .   О

  конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно // Журн. общ. биол. 2008. Т. 69. № 6. С. 478494.

• 12.    Широких П.С. Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошых вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала // Известия Самарского НЦ РАН. 2012. Т. 14. № 1 (5). С. 1407-1411.

• 13.    Широких П.С., Кунафин А.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономия вторичных лесов средних стадий

  сукцессий центрально-возвышенной части Южного Урала // Растительность России. СПб., 2012. № 20. С. 109-134.

• 14.    Широких П.С., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Колл. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. C. 241-255.

• 15.    Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин А.М., Миркин Б.М. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2012. Т. 117. Вып. 2. С. 42-54.

• 16.    Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин А.М. Опыт синтаксономического и ординационного анализа восстановительной сукцессии на вырубках светлохвойных бореальных лесов Южного Урала // Экология. 2013. № 3. С. 169-176.

• 17.    Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for in- put, processing, and presentation of phytosociological data.

• 18.    Tichý L., Holt J., Nejezchlebová M. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2^nd ed. Brno: Masaryk university, 2011. 61 p.

• 19.    Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

Дис.... д-ра биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.

User’s guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996. 59 p.

FLORAL FEATURES OF THE DIFFERENT STAGES OF RESTORATIVE SUCCESSIONS IN GEMIBOREAL FOREST OF ASSOCIATE BUPLEURO-PINETUM

• ¹Institute of Biology, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa

• ²Bashkir State Pedagogical University named by M. Akmullah, Ufa