Флористическое районирование и синтаксономия: проблема взаимосвязи

В качестве объекта исследования были выбраны сообщества широколиственных в ранге союза Carpinion betuli Issler 1931) и входящих в него ассоциаций: Stellario – Carpinetum Oberd. 1957; Tiliо – Carpinetum Traczyk 1962; Galeobdolo – Carpine-tum Bulokhov et Solomesch 1991; Tiliо – Carpinetum geranietosum Korotkov et Morosova 1988. Союз Quercion pubescenti – petraeae Br.-Bl. 1932, ассоциация Potentillo albae – Quercetum petraeae Libb. 1933. Эти синтаксоны указаны для Центральноевропейской и Восточноевропейской провинций. Анализ сосновых лесов проведен в ранге ассоциации Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927. Эти сообщества встречаются не только в названных провинциях, но и в Североевропейской. На основе ботанико-географического анализа ценофлор этих сообществ (проанализировано 1075 геоботанических описаний фитоценозов из 4 флористических провинций Европы) были выявлены группы дифференцирующих видов, четко разделяющие син-таксоны из разных флористических провинций. Эти дифференцирующие виды в качестве диффе-

ренциальных (диагностических) могут быть использованы при установлении синтаксонов.

ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ЕВРОПЫ

Принятый в системе ботанико-географического районирования H. Meusel et al. [11] масштаб разделения Европы на флористические провинции, представляют собой “маркеры” изменения флористического состава плакорной растительности. Названные авторы выделяют Среднеевропейский флористический регион (Mitteleuropäische Region) в составе которого 4 провинции: Атлантическая, Субатлантическая, Центральноевропейская и Сарматская (основная часть Восточноевропейской по А.Л. Тахтаджяну, 1978). Восточная граница Центральноевропейской провинции соответствует границе ареалов таких древесных растений как Abies alba, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Quercus petraea, Q . pubescens, Taxus boccata, Tilia platyphyllos. Эти виды формируют западноевропейские широколиственные леса довольно богатые дендрофлорой. Виды дендрофлоры являются характерными для большинства синтако-нов. Большая диагностическая роль отводится кустарникам: Cerasus avium, Cornus mas, Lonicera nigra, Chamaecytisus supinus, Genista pilosa, Sorbus aria, S. torminalis, Viburnum lantana и др. В составе диагностических комбинаций синтаксонов разного ранга обычны и многие лесные травянистые растения из этой провинции: Aconitum variegatum, Aposeris foetida, Carex michelii, Clematis vitalba, Corydalis pumila, Dactylis polygama, Dictamus albus, Festuca heterophylla, Erythronium denscanis, Hedera helix, Hordelymus europaeus, Isopyrum thaliectroides, Lysimachia nemorum, Melica picta, Melittis melissophyllum,Salvia glutinosa, Polygonatum verticillatum, Prenanthes purpurea, Symphytum tuberosum, Viola reichenbachiana, Vinca minor и др.

Сарматская (Восточноевропейская) провинция занимает восточную часть Среднеевропейского региона до Урала. Характерные виды Центральноевропейской провинции в ней отсутствуют. Северная, восточная и юго-восточная граница этой провинции соответствует распространению Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Asarum europaeum, Carex montana, Lathyrus sylvestris, Astragalus arenarius, Campanula persicifolia, Vicia cassubica. В лесах этой провинции древостой формируют Quer-cus robur, Tilia cordata, Picea abies, Pinus sylvestris, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, U. laevis.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Отечественные синтаксономисты не используют материалы различных видов районирования при установлении синтаксонов. Хорошей иллюстрацией этому служит ассоциация Tilio – Carpinetum Traczyk 1962 (союз Capinion betuli Issler 1931), установленная для Германии, Чехословакии и Польши, т.е. для территорий расположенных в Центральноевропейской провинции, в которой харак- терным и доминирующим видом является Carpinus betulus.

К ассоциации Tilio – Carpinetum отнесены некоторые лесные сообщества, распространенные в Восточноевропейской провинции (в Подмосковье [4;5]; Южном Нечерноземье [2;6]). В пределах Восточноевропейской провинции Carpinus betulus встречается локально на территории ЮгоЗападного Нечерноземья России (западная часть Брянской области), где проходит северо-восточная граница его ареала. Cообщества c Carpinus betulus в этом регионе были описаны как ассоциация Galeobdolo – Carpinetum betuli [3].

В табл. 1 приведены дифференцирующие виды ассоциаций союза Carpinion betuli из различных регионов Европы, выявленные при сравнительном анализе их ценофлор.

Таблица 1 (фрагмент). Дифференциация ассоциаций союза Carpinion betuli Issler 1931 : Stellario – Carpinetum Oberd. 1957 (1 – Германия); Galio – Carpinetum Oberd. 1992 (2 – Германия); Tiliо – Carpinetum Traczyk 1962 (3 –

Польша), Tiliо – Carpinetum (4 – Брянская область) ; Galeobdolo – Carpinetum Bulokhov et Solomesch 1991 (5 –

Брянская область) Tiliо – Carpinetum geranietosum Korotkov et Morosova 1988 provi (6 – Подмосковье).

Ассоциации	1	2	3	4	5	6
Число описаний	46	38	371	88	52	9

Дифференцирующие виды ассоциаций союза Carpinion betuli из Центральноевропейской флористической провинции
Carpinus betulus	V +-4	V +-4	IV-V1-4	V +-4 L*
Fagus sylvatica	IV +-3	III +-1	I-V+-1
Quercus petraea	II +-4	III +-4	I-IV+-3
Acer pseudoplatanus	II +-3	I +-2	I-IV+-1
Dactylis polygama	III	IV	I-IV
Festuca heterophylla	I	IV	I-II
Cerasus avium	I	I	I-IV
Melittis melissophyllum	I L	I	I-II L
Viola reichenbachiana	IV	IV	II-V
Hedera helix	III	III
Potentilla sterilis	III	II
Rosa arvensis	II	III
Phyteuma spicata	II	II
Crataegus laevigata	III	III
Galium sylvaticum	I	V
Abies alba			I-IV
Euphorbia amygdaloides			I-V
Isopyrum thaliectroides			I-III
Salvia glutinosa			II-III

Дифференцирующие виды ассоциаций из Восточноевропейской (Сарматской) флористической провинции

Picea abies		I-V+-2 L	II-III+	I
Carex pilosa	I-III	I-V 1-3	IV-V+-3	V 3
Polygonatum multiflorum		I-V +-1	III-V +-1
Mercurialis perennis		III-V 1-2	II-V 1-3	III +
Lathyrus vernus		IV-V+-1	III-IV+-1	V +
Milium effusum		I-IV+	III-V+	III +
Rubus saxatilis		IV-V1	II-V+-1	V1
Asarum europaeum		III-V +-2	III-V +-2	V 1
Ulmus glabra		I-III+	I-V+
Euonymus verrucosa		II-V+	II-III +-1

Примечание : * L – вид распространен локально. Римские цифры (I-V) показывают класс постоянства: I – 1-20%; II – 21-40%; III – 41-60%; IV – 61-80%, V – 81-100%; цифры в виде степени – обилие-покрытие по шкале Браун-Бланке.

Как видно из табл. 1, сообщества из Восточноевропейской провинции (Брянская область и Подмосковья), относимые к ассоциации Tilio – Carpinetum, не имеют в составе фитоценозов основных ценообразующих видов западноевропейских лесов, таких как Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Acer pseudoplatanus и свиту сопутствующих им кустарников и травянистых растений из Центральноевропейской провинции. Это не позволяет относить их к данной ассоциации и союзу Carpinion betuli , хотя Carpinus betulus и встречается локально в западной части Брянской области. Флористически они более близки к сообществам союза Querco roboris – Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch 2003, [2], объединяющему восточноевропейские широколиственные Русской равнины . Древостой этих лесов формируют Quercus robur и Tilia cordata, с примесью Picea abies в полосе примыкающей к широколиственноеловым лесам.

Аналогичная ситуация и с асс. Potentillo albae – Quercetum petraeae Libb. 1933 , которая выходит в состав союза Quercion pubescenti – petraeae Br.-Bl. 1932. Позднее эту ассоциацию стали включать в отдельный центральноевропейский союз Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs ex Jakucs 1960, а затем в союз Potentillo albae – Quercion petraeae (Zólyomi et Jakucs 1957) Jakucs 1967 [12]. Эта ассоциация описана в Южном Нечерноземье России в госзапо-веднике «Брянский лес» [6]. Ранее в этом регионе А.Д. Булоховым [2] была описана асс. Potentillo albae – Quercetum roboris. Оба автора относили эти ассоциации к союзу Quercion pubescenti – petraeae. Рассмотрим положение сообществ этих ассоциаций в союзе Quercion pubescenti – petraeae.

В табл. 2 показаны дифференцирующие виды сообществ ассоциаций в Центральноевропейской и Восточноевропейской провинциях. Судя по дифференцирующим видам, нет ни каких оснований включать сообщества Южного Нечерноземья в состав союза Quercion pubescenti – petraeae. Нельзя их отнести и к центральноевропейской ассоциации Potentillo albae – Quercetum petraeae . Целесообразнее всего выделить их в новую ассоциацию.

Аналогичная ситуация ассоциацией Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927. Сообщества ассоциации широко распространены в Германии[12], Польше [10], Литве [1], бореальной зоне северозападной Европы [9], Североевропейской флористической провинции Восточной Европы [7].

Таблица 2 (фрагмент). Дифференциация сообществ асс. Potentillo albae – Quercetum petraeae Libb. 1933 и Po-tentillo albae – Quercetum roboris Bulokhov 2003

Ассоциация	Pot. albae – Quercetum petraeae		Pot. albae – Qercetum roboris
Регион	Германия	Южное Нечерноземье России
		«Брянский лес»	ЮВ Брянской обл.
Число описаний	245	50	25
Виды Quercus petraea Q . pubescens Fagus sylvatica Acer monspessulanum Sorbus torminalis Crataegus monogina C . laevigata Prunus spinosa Carex flacca Ligustrum vulgare Dictamnus albus Bupleurum falcatum Виды, диффере Pinus sylvestris Acer platanoides Tilia cordata Picea abies Frangula alnus Lathyrus vernus Euonymus verrucosa Corylus avellana Geum urbanum Lilium martagon Agrimonia eupatoria Geranium sylvaticum Maianthemum bifolium	, дифференцирую V 1-5 I III +-2 I +-2 III +-3 III + III + IV + III +-1 III + II II нцирующие сообщ	ие сообщества Герман ества Южного Нечерно V +-4 V +-3 IV +-3 II + IV IV IV V V IV V V V	ии земья России I II II II V II-V II-V I-IV I-IV I-III III II-III II-III

Aнализ ценофлор ассоциации из разных флористических провинций показывает, что сообщества Cladonio-Pinetum sylvestris четко различаются по группам дифференцирующих видов. Так, дифференцирующими видами в Центральноевропейской провинции являются: Agrostis vinealis, Scorzonera humilis, Arnica montana, Corynephorus canescens, Gypsophila fastigetata. Сообщества Восточноевропейской провинции дифференцируют: Chamaecyti-sus ruthenicus, Agrostis tenuis, Astragalus, arenarius, Helichrysum arenarium, Cladonia verticillata. Сообщества Североевропейской провинции отличаются группой дифференциальных видов: Empetrum her-maphroditum, Vaccinium uliginosum, Avenella flexu-osa, Dicranum congestum, Cladonia uncialis, Clado-nia deformis, Betula pubescens.

Таким образом, ассоциацию Cladonio-Pinetum sylvestris представляет комплекс разных сообществ. Этот комплекс можно рассматривать и как географические варианты одной ассоциации, или же отдельные ассоциации, которые следует объединить в подсоюз Cladonio-Pinenion provi.

Выделение ассоциаций без учета флористического районирования приводит к неизбежной путанице при определении её принадлежности к тому или иному союзу. Выявление ботаникогеографической специфики территорий имеет и более серьезные последствия, так как приводит к выделению не только новых ассоциаций, но и союзов. Если не учитывать флористическое районирование, то неоправданно расширяется объем ассоциации и теряется её географическая определен- ность. Более того, размывается само понятие ассоциации, как основной классификационной единицы растительности.