Формирование комбинированного селекционного индекса в овцеводстве

Введение. Проведение успешной селекционной работы в животноводстве невозмо^но без качественной оценки ^ивотных, которых предполагается использовать в селекционном процессе. Существует мно^ество способов оценки ^ивотных [1-3]. Если основным показателем эффективности селекции является только один хозяйственно полезный признак (ХПП), то, очевидно, что оценку ^ивотного необходимо проводить именно по этому признаку. B то ^е время часто возникает необходимость в оценке ^ивотных одновременно по нескольким ХПП. B этом случае имеет смысл использовать индексную оценку ^ивотных [4, 5]. Такая индексная селекция предполагает оценку ^ивотного по собственной продуктивности одновременно по нескольким ХПП, а получаемый в результате оценки селекционный индекс является комплексным числовым показателем. При этом следует помнить, что индексная оценка теряет свою эффективность с увеличением количества признаков, участвующих в формировании селекционного индекса. Согласно [5], при индексной оценке селекционный ответ по ка^дому признаку будет обратно пропорционален квадратному корню из количества ХПП, участвующих в формировании индекса:

S O = ¹ _N , (1) где N – количество ХПП, участвующих в формировании индекса.

Нетрудно заметить, что у^е использование четырех ХПП в составе индекса сни^ает селекционный ответ по ка^дому из них в 2 раза. Это накладывает на селекционера необходимость тщательного выбора состава и количества ХПП, участвующих в формировании селекционного индекса.

Кроме оценки по собственной продуктивности используется оценка ^ивотных по качеству их потомства. Наиболее точные результаты такой оценки получаются при использовании метода BLUP (Best Linear Unbiased Prediction – наилучший линейный несмещенный прогноз) [6, 7]. B данном методе используется смешанная биометрическая модель, позволяющая учитывать не только генотип ^ивотного, но и влияние среды его обитания.

Мо^но предполо^ить, что объединение двух оценок – оценки собственной продуктивности ^ивотного и оценки по качеству его потомства, дадут более объективную картину перспектив использования ка^дого оцениваемого ^ивотного в селекционном процессе. При этом следует помнить, что оценка ^ивотного методом BLUP проводится только по одному хозяйственно-полезному признаку.

Целью исследования является разработка алгоритма формирования комбинированного селекционного индекса, учитывающего, как оценку собственной продуктивности ^ивотного, так и его оценку по качеству потомства.

Услови^, материалы и мето^ы. Комбинированные селекционные индексы разрабатывались для применения в овцеводстве. Для их построения необходимо сначала сформировать селекционные индексы на основе данных о собственной продуктивности оцениваемой группы баранов. ^ затем в сформированные индексы интегрировать оценки баранов по качеству их потомства. B работе использовались данные о собственной продуктивности и качеству потомства баранов цигайской породы.

Для формирования селекционных индексов необходим следующий набор исходных данных [4, 5]:

• -    состав признаков, входящих в селекционный индекс;

• -    значения признаков по всей группе оцениваемых ^ивотных;

• -    показатели ^елательного типа для ка^дого из выбранных ХПП (целевые показатели);

• -    значения коэффициентов наследования h ² по ка^дому признаку.

Для оценки баранов по качеству их потомства методом BLUP необходимы следующие исходные данные [6, 7]:

• -    количество потомков ка^дого из оцениваемых баранов с их распределением по стадам;

• -    показатели вышеозначенных ХПП для потомков оцениваемой группы баранов;

• -    значения коэффициентов наследования h ² по ка^дому признаку;

• -    данные о родстве ме^ду оцениваемыми баранами;

• -    данные о принадле^ности оцениваемых баранов к генетическим группам.

B качестве потомков оцениваемой группы баранов выступали только му^ские особи одного возраста.

Преимущество индексной оценки заключается в одновременном анализе нескольких ХПП. При этом низкие показатели по одному из признаков могут быть компенсированы высокими показателями остальных признаков. Но есть и обратная сторона – высокие показатели по одному из признаков могут быть «размыты» низкими показателями остальных признаков. Тогда селекционный индекс будет иметь небольшое числовое значение, и ^ивотное мо^ет быть исключено из дальнейшего селекционного процесса. Для предотвращения подобной ситуации предлагается использовать два различных подхода к формированию индексов. Один подход предполагает использование в качестве основы индекса такой величины, как селекционный дифференциал. B качестве основы для второго подхода к формированию индексов предполагается использовать селекционное отношение. Использование двух подходов к решению одной и той ^е проблемы приводит к тому, что недостатки оценки с помощью индекса на основе селекционного дифференциала будут компенсированы оценкой индексов на основе селекционного отношения, и наоборот.

Для обозначения индексов, построенных на основе селекционного дифференциала в выра^ениях, представленных ни^е, будем использовать верхний индекс D . Для индексов на основе селекционного отношения – верхний индекс R . ^лгоритм формирования селекционных индексов представляет собой следующую последовательность действий.

• 1.    Определяется основа селекционного индекса:

_ B ° = X_и - X , . BR = Xmix, где B , , B ,R - основа селекционных индексов (селекционный дифференциал и селекционное отношение соответственно);

( , = 1..                                   (2)

Хщ - показатели желательного типа для i -го ХПП;

• X , - среднее значение i -го ХПП в выборке оцениваемых животных;

• 2.    Определяется селекционный вес каждого признака:

N - количество ХПП, участвующих в формировании селекционных индексов.

Традиционно считается, что все ХПП, участвующие в построении селекционных индексов, имеют тенденцию «чем больше, тем лучше». B тонкорунном овцеводстве такой хозяйственно-полезный признак, как тонина шерсти, имеет обратную тенденцию - «чем меньше, тем лучше» [8]. Поэтому при использовании признака «тонина» основа селекционных индексов дол^на быть изменена. Для учета тонины в индексе на основе 8° предлагается значения тонины шерсти для каждого j-го животного (Хт]), а также значение целевого показателя тонины (Хцт) умножить на -1. Для индекса на основе B,R предлагается использовать отношение среднего значения показателя тонины в выборке ( Xт ) к целевому показателю тонины (XЦТ). Тогда основа селекционных индексов для признака «тонина шерсти» примет вид:

B = X т - X mT

В Т = X т /Х цт

D

W° = -B= ^

B R( X ma" - X min) ^, W , =            ■ )

[ '       ^/h ²

где о/- среднее квадратичное отклонение ХПП в оцениваемой выборке; Ximax, XRin - максимальное и минимальное значение ХПП в выборке, соответственно.

Определяется доля ка^дого селекционного веса в общей сумме весов:

N k° = W°/ Z W / i = 1

N kR = WR Z W ; / i = 1

D

.

R

Для каждого / -го признака рассчитываются частные коэффициенты:

■ К ° = k °/ B ° . K R = k R/ B R

.

Теперь определяются селекционные индексы. Если в составе ХПП отсутствует признак «тонина шерсти», то выра^ения для селекционных индексов имеют вид:

N

i d = Z k D | x , - х ^

i = 1

N

' RI к _

i =1       X i

где М - количество оцениваемых баранов.

Если в составе ХПП, участвующих в формировании индексов, присутствует признак «тонина шерсти», то изменится второе уравнение системы (7). Тогда, с учетом (3), выражения для селекционных индексов примут вид:

N

| D = ^ K D X , - X

IR где KR - частный коэффициент для признака «тонина шерсти».

Таким образом, выражения (2) - (8) позволяют построить селекционные индексы на основе селекционного дифференциала и селекционного отношения. Сравнив, результаты, мо^но выявить ^ивотных с высокими показателями собственной продуктивности.

Теперь необходимо провести оценку той ^е группы баранов по качеству их потомства. Для этого предлагается воспользоваться методом BLUP, алгоритм которого подробно изложен в [6, 7]. Стоит добавить, что в случае, если одним из анализируемых признаков является тонина шерсти потомков, то необходимо значения этого признака для всех потомков умножить на -1.

Результатом оценки животного методом BLUP является вектор-столбец, элементами которого являются:

• -    оценки эффекта к -го стада, в котором находятся потомки оцениваемых баранов ( h k );

• -    оценки эффекта q -й генетической группы, к которой принадлежит каждый ^л

оцениваемый баран ( g_q );

• -    оценки эффекта каждого j -го оцениваемого барана, принадлежащего к q - ^л

й генетической группе ( S , ).

Так как в селекционном индексе используется N признаков, то необходимо N раз провести оценку каждого j -го оцениваемого барана по его потомству ( j =1... M ). B результате получаем матрицу оценок по качеству потомства ( V ) размерностью N x M . Элементами этой матрицы будут оценки по методу BLUP, определяемые, как удвоенная сумма оценки эффекта генетической группы и оценки барана, принадлежащего к этой группе, по каждому из N ХПП:

v , = 2 \g_q + S q I,     ( i = 1...

Следует помнить, что в зависимости от выбранного метода решения системы уравнений BLUP числовые значения оценок V ij будут различными [6]. Это не влияет на величину превосходства одного барана над другим.

Теперь для того чтобы полученные оценки по качеству потомства (vij) могли быть использованы для формирования комбинированного селекционного индекса. Для этого в ка^дой i-й строке матрицы V проводится нормирование в соответствии с выра^ением [9]:

, x     v. - vmin y v = —i,                      (10)

ij            max min ^,

• ^vi - v i

где vimin , vimax – минимальное и максимальное значение i-й строки матрицы V соответственно.

Таким образом, получаем матрицу нормированных оценок баронов по качеству их потомства ( Y ). Значения элементов матрицы Y ле^ат в диапазоне от 0 до 1.

Теперь мо^но переходить к формированию комбинированного селекционного индекса ( CI ), в котором будет учтена оценка качества потомства всей группы баранов. Bыра^ения для комбинированного селекционного индекса, с учетом (7) – (10), имеют вид:

• - если в составе ХПП отсутствует признак «тонина шерсти»:

С/D^YKD| X.-"Xi U- j                  i I ij I y ,

\ N x • j =¹- ;             (11)

cj = ^ KR ± ■ y, i=1      Xi

- если присутствует признак «тонина шерсти»:

N            ___ cI D= x K D I X , - X i I- y , '          '=' ___T          N -i                , j = ^-^              (12) ci ,R = K T- X T - yT1 + ^ K R ^y, X Tj         i = 1       X i

Полученные выра^ения (11) и (12) являются комбинированными селекционными индексами, позволяющими ран^ировать оцениваемую группу баранов в соответствии с их собственной продуктивностью и качеством их потомства.

Результаты. B рамках исследования проводилась оценка группы из 10 баранов цигайской породы [11]. B качестве признаков, участвующих в формировании селекционного индекса, были взяты: ^ивая масса баранов (ЖМ), длина шерсти (ДШ), настриг чистой шерсти (НШ), тонина шерсти (Т). Показатели ^елательного типа, коэффициенты наследования ( h ²) и средние значения ХПП для оцениваемой группы баранов представлены в таблице 1.

Таблица 1 – Целевые показатели, значения h ², средние значения ХПП баранов

Параметры	Хозяйственно полезные признаки
	Живая масса	Длина шерсти	Настриг шерсти	Тонина шерсти
Коэффициент h 2	0.37	0.34	0.39	0.39
Целевые показатели	110 кг	14 см	5 кг	29 мкм
Средние значения	96 кг	14.9 см	4.58 кг	32.1 мкм

Bсе расчеты проводились в интегрированном математическом пакете Matlab [10]. Результаты расчета селекционных индексов в соответствии с выра^ениями (8) представлены на рисунке 1. По горизонтальной оси графиков на рисунке 1 отло^ены номера оцениваемых баранов (S1, …, S10).

1     2     3     4     5     6     7     8     9     10

а)

1.5

0.5 ppppppppPp j

1      2     3     4     5     6     7     8     9     10

б)

Рисунок 1 – Селекционные индексы: а) индекс I^D ; б) индекс I^R

Проведем ран^ирование баранов по индексу I^R от наибольшего к меньшему Ранг ка^дого барана представлен в таблице 2.

Таблица 2 – Ран^ирование баранов по индексу I^R

Ранг	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
№ барана	S9	S7	S5	S3	S6	S8	S2	S1	S10	S4

На следующем этапе методом BLUP была получена нормированная оценка баранов по качеству их потомства. Результаты этой оценки представлены в таблице 3.

Таблица 3 – Нормированная оценка баранов по качеству потомства (BLUP)

ХПП	Номера оцениваемых баранов
	S1	S2	S3	S4	S5	S6	S7	S8	S9	S10
ЖМ	0.636	0.651	0.908	0.570	0.673	1	0.860	0.572	0	0.104
ДШ	0.003	0.001	0.013	0	0.003	1	0.987	0.952	0.890	0.901
НШ	0.666	1	0.671	0.640	0.656	0.422	0	0.246	0.027	0.220
Т	1	0.929	0.770	0.421	0.457	0.462	0.295	0	0.006	0.186

B соответствии с выра^ениями (12) сформируем комбинированные селекционные индексы и проведем ран^ирование баранов по комбинированному селекционному индексу CI^R от наибольшего к наименьшему значению индекса. Результаты ран^ирования, а так^е значения ХПП оцениваемых баранов и их комбинированные селекционные индексы представлены в таблице 4.

Таблица 4 – Ран^ирование баранов по комбинированному индексу CI^R

Ранг барана	№ барана	Значения ХПП оцениваемых баранов				Комбинированные индексы
		ЖМ, кг	ДШ, см	НШ, кг	Т, мкм	CIR	CID
1	S6	110	13	4.20	30	0.697	0.253
2	S3	100	12	5.90	32	0.574	0.325
3	S7	110	15	5.30	32	0.566	0.295
4	S2	88	16	3.60	32	0.507	-0.353
5	S8	94	18	3.48	33	0.481	0.279
6	S1	94	15	3.35	33	0.456	-0.440
7	S5	110	14	5.30	33	0.440	0.248
8	S10	80	13	4.70	33	0.327	-0.285
9	S9	96	19	6.07	33	0.326	0.471
10	S4	78	14	3.90	30	0.322	-0.153

Сравнив данные ран^ирования из таблиц 2 и 4, мо^но увидеть, что информация о качестве потомства существенно влияет на итоговую оценку баранов. Например, баран S9, имеющий наибольший селекционный индекс I^D и I^R (рис.1), имеет потомство не очень высокого качества, что в результате существенно сни^ает его комбинированный селекционный индекс. B данном исследовании ран^ирование проводилось по индексам на основе селекционного отношения. По мнению автора, такие индексы дают наилучший результат.

Выводы. Проведенное исследование позволяет сделать ряд выводов.

• 1.    Одновременное использование двух подходов к формированию селекционных индексов позволяет более точно выявить особей, использование которых в дальнейшей селекционной работе мо^ет привести к поло^ительным результатам.

• 2.    Наличие в составе ХПП, участвующих в формировании селекционных индексов, такого признака, как «тонина шерсти» требует преобразования значений этого признака, а так^е изменения основы селекционного индекса.

• 3.    Использование метода BLUP для оценки ^ивотных по качеству их потомства дает наиболее точные результаты, так как учитывает родство ме^ду производителями, влияние генетических групп, и позволяет исключить из оценки эффекты окру^ающей среды.

• 4.    Использование комбинированных селекционных индексов, где учитывается не только собственная продуктивность ^ивотных, но и оценка качества их потомства позволяет более точно прогнозировать племенную ценность ^ивотных

Мо^но предполо^ить, что использование селекционерами предло^енной методики формирования комбинированных селекционных индексов повысит качество селекционной работы в овцеводстве.

Благо^арности . ^втор благодарит коллектив ФГБУН «НИИ сельского хозяйства Крыма» и лично Остапчука Павла Сергеевича за предоставление первичных данных, использованных в настоящем исследовании.