Фотосинтетическая деятельность и продуктивность агрофитоценозов озимой пшеницы

Согласно теории продукционного процесса растений, урожай рассматривается как явление фитоценотическое, то есть как результат деятельности не столько единичных растений, сколько сообщества последних (природные фитоценозы и агросистемы) (1-6). Ничипорович, рассматривая фотосинтез растений как фактор урожайности, предложил уравнение для оценки хозяйственного урожая (У хоз. ) в системе растение—агрофитоценоз:

Z( ФГГ|  • Л • К . • К ) • 1, 2, 3... n

' СО 2         эф. хоз.'    ,  ,

Ухоз. = -------------------------------------------- ц/ га, где ФСО — дневная продуктивность фотосинтеза; Л — площадь поверхности листьев, или индекс листовой поверхности; Кэф. — коэффициент эффективности фотосинтеза, характеризующий степень использования поглощенного растением СО2 за весь период или отдельные фазы вегетации на формирование биологической и хозяйственной части урожая; 1, 2, 3…n — период работы фотосинтетического аппарата; Кхоз. — показатель взаимосвязи между биологическим и хозяйственным урожаем (1).

Следовательно, максимальный урожай может быть получен при оптимизации следующих показателей: площадь поверхности листьев растения и агрофитоценоза; время активной работы фотосинтетического аппарата в течение одних суток и вегетационного периода, то есть при наибольшем фотосинтетическом потенциале (ФП); интенсивность фотосинтеза (ИФ); суммарное дневное усвоение углекислого газа (Ф СО ); коэффициент эффективности фотосинтеза (К эф. ); чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ); суточный прирост сухого вещества (С); коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (К_хоз.); коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (Е СО ); коэффициент энергетической эффективности формирования урожая (КПД ФАР) в агрофитоценозе. Однако в этом уравнении не отражена площадь ассимилирующей поверхности, интенсивность и дневная продуктивность фотосинтеза нелистовых фотосинтезирующих органов (стебель, влагалища листьев и колос), которую приписывают листьям, что существенно искажает результаты (7-9).

В связи с этим целью нашей работы было определение этих показателей в агрофитоценозах озимой пшеницы.

Методика . Объектом исследования служили растения озимой пшеницы сортов Безостая 1, Мироновская 808 и Эритроспермум 7020. Площадь ассимилирующей поверхности определяли по методу Ничипоровича с соавт. и Кумакова (10, 11). Интенсивность видимого фотосинтеза оценивали по скорости поглощения СО₂ с использованием оптико-акустического газоанализатора ОА-5501 (концентрация СО₂ составляла 0,03 %). На основании суточного хода интенсивности фотосинтеза рассчитывали дневную продуктивность фотосинтеза и продуктивность фотосинтеза отдельных органов, целого растения и агрофитоценоза в целом за период вегетации. Статистическую обработку данных проводили по Доспехову (12).

Результаты . Максимальная площадь хлорофиллоносной предколосовой части стеблей с влагалищами листьев у растений озимой пшеницы сортов Безостая 1, Мироновская 808 и Эритроспермум 7020 составляла соответственно 63,8; 71,9 и 89,5

тыс. м²/га, ФП — 2534, 2802 и 3544 тыс. м² ⋅ сут/га; площадь поверхности колосьев — 20,5; 22,9 и 26,3 тыс. м²/га, ФП — 730, 784 и 936 тыс. м² ⋅ сут/га (табл. 1).

1. Урожайность и основные показатели фотосинтетической деятельности агрофитоценозов озимой пшеницы различных сортов

Показатель              1	Безостая 1	] Мироновская 808  1	Эритроспермум 7020
Общая площадь ассимилирующей поверхно-
сти агрофитоценоза, тыс. м2/га в том числе:	146,3	165,8	167,5
листья	66,4	69,4	62,8
стебли с влагалищами листьев	63,8	71,9	89,5
колосья Общий фотосинтетический потенциал	20,5	22,9	26,3
агрофитоценоза, тыс. м2/га в том числе:	5716	6100	6544
листья	3109	3212	3569
стебли с влагалищами листьев	2534	2802	3544
колосья Общая интенсивность фотосинтеза агрофитоценоза (среднее за период вегетации),	730	784	936
мг СО 2 /дм2 ⋅ ч в том числе:	19,8	22,2	18,1
листья	10,7	9,1	8,9
стебли с влагалищами листьев	5,8	4,3	5,8
колосья Общая продуктивность фотосинтеза агрофитоценоза (среднее за период вегетации),	4,7	3,8	4,3
кг СО 2 /га в том числе:	434	369	339
листья	345	293	232
стебли с влагалищами листьев	108	92	122
колосья Общая продуктивность фотосинтеза агрофитоценоза за период вегетации, кг СО 2 /га	35	31	25
в том числе:	38200 (100 %)	35350 (100 %)	35150 (100 %)
листья	26360 (69 %)	24000 (68 %)	21650 (62 %)
стебли с влагалищами листьев	10300 (27 %)	9600 (27 %)	11950 (34 %)
колосья	1530 (4 %)	1770 (5 %)	1550 (4 %)
Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м2 ⋅ сут            5,38 Коэффициент использования ФАР (на фотосинтез), %:		4,69	4,43
от приходящей ФАР	4,53	4,22	4,10
от поглощенной ФАР Коэффициент эффективности фотосинтеза:	5,30	4,93	4,80
общая	0,42	0,40	0,40
хозяйственная Урожайность, ц/га:	0,11	0,11	0,11
сухой массы надземной части растений	168,2	147,5	158,4
зерна Коэффициент хозяйственной эффективности	50,6	40,9	36,9
фотосинтеза (К хоз. )                                        0,29 Коэффициент использования ФАР на формирование:		0,28	0,23
надземной фитомассы, %	2,88	2,73	2,74
хозяйственного урожая, %	0,89	0,79	0,60

Площадь хлорофиллоносной части стеблей с листовыми влагалищами обычно достигает максимума в фазу колошение—молочная спелость (затем резко снижается), площадь поверхности колосьев — в фазу молочной спелости и сохраняется на этом уровне до конца периода вегетации. В целом максимальная площадь ассимилирующей поверхности агрофитоценозов озимой пшеницы сортов Безостая 1, Мироновская 808 и Эритроспермум 7020 составляла соответственно 146,3 165,8 и 167,5 тыс. м²/га, а ФП — 5716, 6100 и 6544 тыс. м² ⋅ сут/га (см. табл. 1).

У исследованных сортов озимой пшеницы вклад ассимилирующей поверхности листьев, стеблей с влагалищами листьев и колосьев в ФП агрофитоценоза составлял соответственно 31,5-42,9; 44,3-54,2 и 7,6-14,3 %, а вклад стеблей + листовых влагалищ + колосьев — 57,1-68,5 %. Эти показатели в общем фотосинтетическом потенциале составляли соответственно 21,7-35,8; 46,5-57,7; 16,6-21,7 и 64,2-78,3 %.

Коэффициент корреляции ( r ) между урожаем зерна, с одной стороны, и ФП всей ассимилирующей поверхности растений, листьев и суммы стебли + влагалища листьев + колосья в агрофитоценозе за период от кущения до восковой спелости, с другой стороны, составлял соответственно 0,541; 0,656 и 0,352 (табл. 2). Следует отметить высокую корреляционную взаимосвязь между урожаем зерна и суммарным ФП ассимилирующей поверхности предколосковой части стебля и влагалища верхнего листа — r = 0, 909.

2. Оценка взаимосвязи между хозяйственным урожаем и фотосинтетическим потенциалом ассимилирующей поверхности растений и отдельных органов в агрофитоценозе озимой пшеницы различных сортов за период от кущения до восковой спелости

Коррелирующие признаки	Коэффициент корреляции ( r ) при Р 0,05 = 0,576
К у щ е н и е—в о с к о в а я с п е л о с т ь
У хоз. —ФП растений	0,541
У хоз. —ФП листьев	0,656
У хоз. —ФП стеблей + влагалищ листьев	0,909
У хоз. —ФП колосьев	–0,226
У хоз. —ФП стеблей + влагалищ листьев + колосьев	0,352
К о л о ш е н и е—в о с к о в а я с п е л о с т ь
У хоз. —ФП растений	0,788
У хоз. —ФП листьев	0,855
У хоз. —ФП стеблей + влагалищ листьев
	0,674
У хоз. —ФП колосьев	0,749
У хоз. —ФП стеблей + влагалищ листьев + колосьев	0,694
П р и м е ч а н и е. У хоз. — хозяйственный урожай, ФП — фотосинтетический потенциал.

В наиболее ответственный период формирования урожая от колошения до восковой спелости коэффициенты корреляции между урожаем зерна и ФП хлорофиллоносной поверхности всего агрофитоценоза и отдельных органов значительно возрастали (см. табл. 2).

Следовательно, наибольшая корреляционная связь выявлена между урожаем зерна, с одной стороны, и ФП площади ассимилирующей поверхности целого агрофитоценоза за период вегетации, надземной фитомассой и К хоз. , с другой. Наиболее высокие коэффициенты корреляции между урожаем зерна и К хоз. наблюдались у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы: Кавказ ( r = 0,998), Алма-Атинская 31 ( r = 0,996), Гейнес ( r = 0,958), Днепропетровская 521 ( r = 0,608) (5).

Максимальная дневная ассимиляция СО₂/га у растений сортов Безостая 1, Мироновская 808 и Эритроспермум 7020 составляла соответственно 661-953, 647-698 и 621-645 кг. Наибольшая ассимиляция СО₂ агрофитоценозом наблюдалась от фазы выхода в трубку до полного колошения, после чего резко снижалась. В целом это соответствовало динамике площади ассимилирующей поверхности агрофитоценоза, особенно листьев. За исследуемый период вегетации агрофитоценозы ассимилировали от 35,2 до 38,2 тыс. кг СО 2 /га, при этом коэффициенты использования ФАР на восстановление СО 2 составляли 4,10-4,53 (от приходящей) и 4,80-5,30 % (от поглощенной) и были в 1,5-2 раза выше таковых на формирование урожая (см. табл. 1).

Коэффициенты эффективности фотосинтеза свидетельствуют о том, что из общего количества ассимилированного за период вегетации агрофитоценозом СО 2 на формирование надземной фитомассы было затрачено 40-42, а хозяйственного урожая — 11 %. При этом вклад листьев, стеблей с листовыми влагалищами и колосьев в общую продуктивность видимого фотосинтеза агрофитоценоза составлял соответственно 62,0-69,0; 27,0-34,0 и 4,0-5,0 %; ФП стеблей с влагалищами листьев и колосьев был выше, чем их вклад в общую продуктивность видимого фотосинтеза агрофитоценоза (см. табл. 1).

Корреляция между урожаем зерна и интенсивностью фотосинтеза листьев и колосьев отсутствовала. Выявлена прямая корреляционная взаимосвязь между урожаем зерна, с одной стороны, и суммарной дневной продуктивностью фотосинтеза листьев и колосьев за период вегетации, суммарной продуктивностью фотосинтеза стеблей + влагалищ листьев и продуктивностью целого растения, с другой (табл. 3). В наибольшей степени урожай зерна коррелировал с продуктивностью целого растения за весь период вегетации и особенно за период от колошения до восковой спелости.

3. Оценка взаимосвязи между хозяйственным урожаем и синтеза растений озимой пшеницы различных сортов	продуктивностью фото-
Коррелирующие признаки                                    Коэффициент корреляции ( r )
при	Р 0,05 = 0,576
У хоз. —ИФ листьев	–0,984
У хоз. —ИФ стеблей с влагалищами листьев	0,327
У хоз. —ИФ колосьев	–0,862
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза целого растения за период вегета-
ции	0,750
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза листьев за период вегетации
	0,477
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза стеблей с влагалищами листьев за
период вегетации	0,540
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза колосьев за период вегетации
	0,644
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза целого растения за период колоше-
ние—восковая спелость	0,893
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза листьев за период колошение—
восковая спелость	0,878
У хоз. —общая продуктивность фотосинтеза стеблей с влагалищами листьев за
период колошение—восковая спелость	0,842
У хоз. —энергетическая эффективность фотосинтеза от приходящей ФАР
	–0,634
У хоз. —энергетическая эффективность фотосинтеза от поглощенной ФАР
	–0,641
У хоз. —коэффициент общей эффективности фотосинтеза	0,781
У хоз. —коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза	0,799
П р и м е ч а н и е. У хоз. — хозяйственный урожай, ИФ — интенсивность фотосинтеза.

В репродуктивный период развития растений коэффициенты корреляции между урожаем зерна и фотосинтетической продуктивностью листьев и стеблей с листовыми влагалищами резко возрастали. При этом заметная корреляционная взаимосвязь наблюдалась между урожаем зерна и фотосинтетической продуктивностью колосьев; урожаем зерна и общей и хозяйственной эффективностью фотосинтеза. Обратная корреляционная взаимосвязь между урожаем зерна и коэффициентами использования ФАР на фотосинтез может свидетельствовать о высокой интенсивности вегетативного роста растений (см. табл. 3).

Следовательно, размер ассимиляционной поверхности и фотосинтетическая продуктивность агрофитоценоза и отдельных составляющих последнего являются основными факторами формирования урожая зерна. В репродуктивный период развития растений значительный вклад в урожай вносят не только листья, но также стебли с листовыми влагалищами и колосья. Реализация фотосинтеза в системе агрофитоценоза зависит не только от «накопительной», но и «распределительной» функций ассимилятов, которые обусловлены эффективностью фотосинтеза и донорно-акцепторными отношениями между фотосинтезирующими и генеративными органами, что отражают коэффициенты эффективности фотосинтеза и К хоз. (13, 14). Высокопродуктивный агрофитоценоз должен характеризоваться не только высокой площадью ассимилирующей поверхности и фотосинтетической продуктивностью, но и оптимальным распределением пластических веществ между вегетативными и репродуктивными органами в процессе формирования урожая.

Таким образом, нами показано, что общая площадь ассимилирующей поверхности агрофитоценозов озимой пшеницы как целостных фотосинтезирующих систем (с учетом ассимиляции нелистовых органов) составляет от 146,3 до 167,5 тыс. м²/га, а общий фотосинтетический потенциал — от 5,7 до 6,5 млн м² ⋅ сут/га. При этом за период вегетации агрофитоценозы ассимилируют от 35,2 до 38,2 тыс. кг СО 2 /га и формируют от 147,5 до 168,2 ц/га сухой надземной фитомассы (в том числе 37,0-50,6 ц/га зерна); коэффициент полезного действия фотосинтетически активной радиации варьирует от 2,70 до 2,80 % (в том числе хозяйственного урожая — от 0,69 до 0,89

%). Вклад нелистовых хлорофиллоносных органов в общую продуктивность фотосинтеза агрофитоценозов за период вегетации растений исследуемых сортов озимой пшеницы составляет от 31,0 до 38,4 %, что свидетельствует о необходимости оценки показателей фотосинтеза этих органов.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Н и ч и п о р о в и ч А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. XV Тимирязевские чтения. М., 1956.

• 2.    Н и ч и п о р о в и ч А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах. В сб.: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963: 5-36.

• 3.    Н и ч и п о р о в и ч А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности. В сб.: Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975: 5-14.

• 4.    Н и ч и п о р о в и ч А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности. В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972: 511-527.

• 5.    Б е д е н к о В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1980.

• 6.    Б е д е н к о В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы. Автореф. докт. дис. Кишинев, 1983.

• 7.    T h o r n e G.N. Photosynthesis of ears and flad leaves of wheat and barley. Ann. Bot., 1965, 29, 115: 317329.

• 8.    М и т р о ф а н о в Б.А., Г у л я е в Б.И., О к а н е н к о А.С. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева. В сб.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1969: 69-86.

• 9.    Т а р ч е в с к и й И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов. Тез. докл. Всес. семинара «Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая пшеницы и других колосовых злаков». Казань, 1972: 5-7.

• 10.    Н и ч и п о р о в и ч А.А., С т р о г о н о в а Л.Е., Ч м о р а С.Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961.

• 11.  К у м а к о в В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М., 1985.

• 12.  Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.

• 13.  М о к р о н о с о в А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981.

• 14.  М о к р о н о с о в А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.,

Калужский филиал Московской сельскохозяйственной           Поступила в редакцию 17

академии им. К.А. Тимирязева , 248007, Калуга,                         июля 2003 года

Орловский государственный аграрный университет

PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY AND AGROPHYTOCENOSIS PRODUCTIVITY OF WINTER WHEAT

V.P. Bedenko, V.V. Kolomeichenko

S u m m a r y

The authors determined the characteristics of photosynthetic activity of winter wheat’s agrophytocenosis as whole physiological productive systems taking into consideration photosynthesis of all plant non-leaf chlorophyll organs. It was shown, that the contribution of these organs to general productivity of photosynthesis of agrophytocenosis for period of plant vegetation in investigated varieties of winter wheat is 31-38,4 %, that suggests the necessity of estimation of photosynthesis in these organs.

Новые книги

К о ч н е в Н.К., К а л и н и ч е в а М.В. Топинамбур — биоэнергетическая культура XXI века. М.: Арес, 2002, 76 с.

В книге освещена история культуры топинамбура. Приведены физиологобиологическая характеристика и химический состав растений и клубней. Большое внимание уделено биологически активным веществам, позволяющим использовать топинамбур в составе биологически активной добавки и продук- тах питания функционального назначения. Представлены технологии возделывания и переработки этой культуры. Описаны сорта топинамбура. Даны рекомендации по использованию культуры в кормопроизводстве, питании человека и для лечебных целей. Показано значение продуктов переработки топинамбура для улучшения деятельности желудочно-кишечного тракта, очистительной биокоррекции организма, поддержания иммунитета. Приведены ре- цепты приготовления блюд и напитков из топинамбура в домашних условиях, а также в пищевой промышленности.

Ц ы г у т к и н А.С. Методология статистической обработки многолетних данных опыта. М.: РАСХН, 2002, 27 с.

В книге рассматриваются различные подходы к статистической обработке многолетних данных опыта. Представлены результаты оценки известных ранее способов группировки многолетних данных. Предложен новый способ статистической обработки, при котором в качестве дополнительного самостоятельного фактора следует учитывать время.

Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг). Мат. 1-ой Междунар. науч.-практ. конф. (Моск-ва—Сергиев Посад, 23-27 сентября 2002 г.). М.: Арес, 2002, 456 с.

В сборнике представлены материалы по интродукции, экологии, агротехнике, защите растений, механизации возделывания, переработке, медико-биологическим аспектам использования новых и нетрадиционных культур пищевого, лекарственного и кормового назначения. Уделено внимание биологическим и агротехнические характеристикам растений топинамбура с целью введения в промышленную культуру. Обсуждаются перспективы использования продуктов из топинамбура в диетическом питании, медицине, а также кормлении животных. В качестве кормовых культур и нетрадиционных кормовых добавок рассматриваются гулявник Л¸зеля, серпуха венценосная, амарант, пайза, чумиза, мелкопленчатое просо. Дана оценка пищевой и биологической ценности семян, фитомассы амаранта и амарантового масла. Проанализированы возможности использования стевии в качестве заменителя сахара, а также возделывания дайкона и якона в разных зональных условиях. Даны рекомендации по применению льняного семени в качестве функционального пищевого продукта, а также цветков, листьев, клубней красоднева (лилейника) для пищевых и лекарственных целей.