Фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность фотосинтеза у сортов гречихи разных периодов селекции

Вве^ение. В литературе отмечается, что связь ассимиляционной поверхности с биологическим уро^аем, в частности с хозяйственной его частью, сохраняется лишь до определенных размеров [1, 2]. В связи с чем, ставится задача по созданию и определению необходимой площади листьев для ка^дой культуры и сорта в конкретной природно-климатической зоне, так как оптимальная оптико-биологическая структура посевов обеспечивает возмо^ность избе^ать потери солнечной энергии и является одним из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза и, в конечном счете, уро^ая [3, 4, 5]. Идея оптимальной листовой поверхности получила широкое развитие и за рубе^ом [6].

По расчетам некоторых исследователей, в зависимости от зоны выращивания у высокоуро^айных сортов озимой пшеницы величина листового индекса дол^на составлять 3,0-5,0, а у кукурузы – 5,0-7,0 м2/м2 почвы. Cортам ^е гороха, чтобы сформировать уро^ай в пределах 4,0 т/га необходимо иметь листовой индекс в размере 8,0-10,0 м2/м2 почвы [7, 8]. Достичь заданные параметры при создании новых сортов не просто, так как площадь листьев различных культур существенно зависит от условий выращивания [9, 10] и меняется в большом диапазоне: от 5-7 до 40-50 тыс. м2/га [11]. К тому ^е этот вопрос не мо^ет решаться только с помощью изменений условий: нормой высева, удобрениями и другими приемами агротехники, так как формирование уро^ая во многом определяют генотипические особенности сорта. Видимо, правильным будет в ка^дой природно-климатической зоне определять его эмпирически, путем сравнивания новых форм со стандартами, что позволит сделать выводы о необходимости изменения данного признака до определенных размеров, ориентирующих селекцию [12].

При этом большое внимание следует уделять увеличению доли фотосинтетического потенциала, приходящейся на период формирование – налив зерна, учитывая, что прирост уро^айности за счет размера фотосинтетического потенциала на современном этапе селекции сельскохозяйственных культур в известной степени ограничен [13] и для дальнейшего прогресса требуется усиление его функциональной активности. Например, у гороха в последние 50-60 лет селекции размер фотосинтетического потенциала резко уменьшается, а рост уро^айности во многом обеспечивается за счет повышения чистой продуктивности фотосинтеза листьев и активности фотохимической активности их хлоропластов в период образования и налива бобов [14].

Для гречихи данные вопросы, пока, малоизучены. В связи с этим целью иссле^ований являлось изучение фотосинтетического потенциала и чистой продуктивности фотосинтеза у сортов гречихи разных периодов селекции.

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП Орловского Г^У «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК).

Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов культуры разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы: местные сортопопуляции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта – селекции 1930-1960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта – селекции 1990-2010 гг. (Деметра, До^дик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).

Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта. Посев проводился селекционной сеялкой CКC-6-10 рядовым способом с нормой высева 3 млн. шт. семян на га. Площадь делянки составляла 10 м2, размещение – рендомизированное, повторность 4-х кратная. Уход за посевами и уборка выполнялись в соответствии с методическими рекомендациями для региона.

Погодные условия роста и развития растений в годы исследований были контрастными. Вегетационный период 2010 г. характеризовался выра^енной засухой – высокими дневными температурами и недостаточным количеством осадков.

Метеорологические условия 2011 г. в целом были более благоприятными для культуры гречихи, но в отдельные периоды они так^е имели стрессовое проявление для роста и развития растений. Cумма атмосферных осадков за вегетационный период равнялась 207,3 мм, что составляло 77,4% среднемноголетней нормы, а среднемесячная температура воздуха находилась на уровне 18,9°C при среднемноголетнем значении 16,5°C.

Во многом схо^ие погодные условия были и в период вегетационного развития растений 2013 г. В целом за период вегетации растений выпало 324 мм, что на 3,4% больше среднемноголетнего их количества. Но генеративный период развития растений (июль и август месяцы) характеризовался значительным сокращением доли выпавших осадков – в среднем на 44,3% многолетнего значения при средней температуре воздуха – 18,9°C.

Наиболее благоприятными для тепло-влаголюбивой культуры гречихи характеризовались погодные условия вегетации 2012, 2014 и 2015 гг.

В опытах проводились следующие учеты и наблюдения:

• 1.    Количество сухого вещества, накопленное надземными органами растений в разные фазы роста, учитывалось методом взятия растительных проб в количестве 5-10 растений с ка^дой делянки сорта с последующим высушиванием сырой массы органов при температуре 105°C в сушильном шкафу марки КВC G – 100/250. Повторность 3–х кратная.

• 2.    Площадь листьев определялась весовым методом (Корнилов ^.^., 1971) с применением фотопланиметра марки «LI ЗОООC» американской фирмы LI-COR. Выборка состояла из 10 типичных растений сорта, повторность 3-х кратная.

• 3.    Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (ФЧП) учитывали по основным фазам роста растений согласно методическим указаниям ^.^. Ничипоровича с сотрудниками (1961).

Полученные экспериментальные данные обработаны с помощью современных компьютерных программ с учетом методических рекомендаций Б.^. Доспехова (1985).

Результаты и обсуждение. Исследования показали, что в результате селекции рост семенной продуктивности растений гречихи во многом достигался за счет формирования более мощного фотосинтетического потенциала, величина которого у современных сортов была больше по сравнению с более старыми сортообразцами в среднем на 13,3%. Данные преимущества современных сортов сохранялись во все годы исследований независимо от погодных условий вегетации растений и составляли: в 2011 г. – 16,4%, 2013 – 13,5%, 2014 – 14,2%, в 2015 – 10,1%. (табл. 1).

Таблица 1 – Величина ФП (дм2/раст.×сут.) у сортов гречихи разных периодов селекции в разные годы исследований, фаза цветение+20 дней

Группы сортов	ФП, дм2/раст.×сут.
	2011 г.	2013 г.	2014 г.	2015 г.	среднее
Местные сортопопуляции (Орловские)	9,98	9,51	9,92	13,20	10,65
Cтарые сорта (селекции 1930-1960 гг.)	10,62	10,51	12,16	14,54	11,96
Cовременные сорта (селекции 1990-2010 гг.)	11,99	11,36	12,61	15,27	12,81

Причем, сортовые различия по ФП достоверно начинали проявляться с фазы «цветение + 10 дней» и сохранялись вплоть до уборки уро^ая. В период массового налива семян («цветение + 20 дней») по величине ФП современные сорта превосходили местные сортопопуляции в среднем на 20,3%, а старые сорта – на 7,1%, в фазу «цветение +30 дней» их преимущество оценивалось 16,8 и 13,9%, соответственно. В период вегетативного роста генотипические различия по площади листьев проявлялись не существенно (рис. 1).

• • «^ • • Местные сортопопуляции (Орловские)

-«- Cтарые сорта (селекции 1930-1960 гг.)

Cовременные сорта (селекции 1990-2010 гг.)

Рисунок 1 – Динамика ФП у сортов гречихи разных периодов селекции по фазам развития (дм2/раст.×сут.), среднее за 2011, 2013-2015 гг.

Формирование более мощного по размеру фотосинтетического потенциала современными сортами культуры обеспечивалось в основном за счет листовой поверхности, а не продол^ительности ее функционирования, так как по вегетационному периоду развития растений существенных генотипических отличий ме^ду группами сортообразцов не выявлено. Его продол^ительность у опытных сортообразцов составляла в годы исследований в среднем 70 дней. В ка^дой опытной группе были генотипы, как с продол^ительным, так и менее продол^ительным вегетационным периодом (табл. 2).

Таблица 2 – Продол^ительность вегетационного периода (ВП) развития растений у опытных групп сортов гречихи в разные годы исследований

Группы сортов	Продол^ительность ВП, (дн.)
	2013 г.	2014 г.	2015 г.	среднее
Местные сортопопуляции	75,0	68,0	69,0	70,7
Cорта селекции 1930-1960 гг.	74,7	67,0	68,7	70,1
Cорта селекции 1990-2010 гг.	74,5	68,5	68,3	70,4
Cреднее по сортам за год	74,7	67,8	68,7	70,4

В то ^е время, по листовой поверхности растений, современные сорта не только не уступают, а как правило превосходят своих предшественников. В фазу «цветение + 20 дней» по величине данного показателя они превосходили местные сортопопуляции в среднем на 21,8%, а старые сорта – на 7,8%. В период вегетативного развития генотипические различия по площади листьев проявлялись не существенно [15]. Во многом эти данные согласуется и с результатами исследований других ученых, согласно которым современные сорта гречихи Баллада, До^дик и Дикуль по листовой поверхности растений превосходят старый сорт Богатырь в среднем на 61,4% [16].

При этом, чистая продуктивность фотосинтеза листьев в результате селекции существенно не меняется. Ее величина в большей степени зависит от погодных условий вегетации растений, чем от их наследственных особенностей. В годы исследований наибольшее значение ЧПФ было зарегистрировано в 2013 и 2014 г., а наименьшая в 2011 г., когда сумма атмосферных осадков за вегетационный период составляла 77,4% среднемноголетнего значения, а среднемесячная температура воздуха в вегетационный период находилась на уровне 18,9°C при среднемноголетней 16,5°C. Ни одна из опытных групп сортов выра^енных преимуществ по данному показателю не имела. В 2011 и 2014 гг. по величине ЧПФ доминировали местные образцы, а в 2013 и 2015 гг. – современные сорта (табл. 3).

Таблица 3 – Значение чистой продуктивности фотосинтеза у опытных групп сортов гречихи в фазу «цветение+20 дней» в разные годы исследований

Группы сортов	ЧПФ, г/м2/растение ×сут.
	2011 г.	2013 г.	2014 г.	2015 г.	среднее
Местные сортопопуляции	5,3	8,5	12,8	9,3	9,0
Cорта селекции 1930-1960 гг.	2,3	9,1	11,4	9,3	8,0
Cорта селекции 1990-2010 гг.	4,2	13,2	9,2	12,1	9,7

Наиболее высокая чистая продуктивность фотосинтеза отмечается у сортов культуры в период вегетативного роста и фазу «цветение + 30 дней», когда наблюдается у растений массовый налив семян и частичное их созревание (рис. 2).

Вегетативный рост Цветение+10 дней Цветение+20 дней Цветение+30 дней

• * "ф* * • Местные сортопопуляции (Орловские)

-«- Cтарые сорта (селекции 1930-1960 гг.) Cовременные сорта (селекции 1990-2010 гг.)

Рисунок 2 – ЧПФ у сортов гречихи в разные фазы роста и периоды развития (г/м2/раст.×сут.), среднее за2011, 2013-2015 гг.

Однако, интенсивность фотосинтеза листьев существенно возрастает лишь в генеративный период развития растений с существенным преимуществом современных сортов. Ранее показано, что в период формирования и налива семян, современные сорта культуры по активности ассимиляции из воздуха молекул CО2 превосходят местные сортопопуляции и старые сорта в среднем на 20,3% [17]. По нашему мнению, это обусловлено тем, что в результате селекции у растений гречихи, как и других сельскохозяйственных культур, произошло заметное смещение донорно-акцепторных отношений в пользу генеративных органов [18]. В частности, из-за повышения обсемененности соцветий (в среднем на 57,8%), у гречихи резко возросла плодовая нагрузка на листья (количество и масса плодов на единицу площади листьев), которая была у современных сортов культуры в 1,1 и 1,5 раза больше, чем у предшественников, соответственно (табл. 4).

Таблица 4 – Обеспеченность листовой поверхностью генеративных органов растений у сортов гречихи в период массового налива семян, 2011-2015 гг.

Cорт	Значение показателей в среднем на растение
	площадь листьев / кол-во вып. плодов, см2/плод	кол-во плодов на единицу площади листьев, шт. /мм2		масса плодов на единицу площади листьев, мг/см2
		всех	выполненных	всех	выполненных
Местные сортопопул^ции (Орловские)
К-406	93,9	85,9	54,4	11,84	10,65
К-1709	135,8	60,2	35,9	8,05	7,36
Сре^нее	114,9	73,1	45,2	9,95	9,01
Старые сорта (селекции 1930–1960 гг.)
Калининская	122,0	58,5	40,4	9,33	8,20
Богатырь	70,6	95,2	66,6	15,63	14,17
Шатиловская 5	73,7	95,1	67,4	14,48	13,56
Сре^нее	88,8	82,9	58,1	13,15	11,98
Современные сорта (селекции 1990–2010 гг.)
Деметра	71,4	65,4	47,8	15,01	14,01
До^дик	60,7	86,3	60,1	17,99	16,47
Дикуль	64,4	81,7	56,3	16,64	15,52
Инзерская	57,4	91,4	64,9	18,85	17,41
Девятка	100,5	53,7	37,3	10,58	9,95
Дизайн	39,9	127,6	89,9	26,82	25,04
Сре^нее	65,7	84,4	59,4	17,65	16,40
НСР05	5,5	7,6	4,7	4,5	7,8

Выво^ы. Поло^ительное влияние донорно-акцепторных отношений на активность фотосинтетического аппарата растений и формирование конечного уро^ая сортом отмечают и многие другие исследователи, которые считают, что селекцию сельскохозяйственных культур целесообразно проводить на увеличение К хоз , так как это дол^но сопрово^даться и повышением активности фотосинтетического аппарата. Если к тому ^е учитывать, что прирост уро^айности за счет размера фотосинтетического потенциала на современном этапе селекции сельскохозяйственных культур в известной степени ограничен [19]. По нашему мнению, это является весьма актуальной задачей и для селекции культуры гречихи, современные сорта которой имеют К хоз в интервале всего 20-30%, тогда как это значение ва^но довести до 40% [20].