Функциональная реорганизация в онтогенезе пищевого зрительно направляемого поведения у птенцов мухоловки-пеструшки

1Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, г. Москва, Россия

• ²НИИ НФ им. П. К. Анохина РАМН, г. Москва, Россия

• ³МГУ им. М. В. Ломоносова, г. Москва, Россия

Птицы обладают хорошо развитым зрением и имеют два основных зрительных пути в головном мозге – тала-мофугальный с высшем представительством в области Wulst, афференты туда идут исключительно от темпоральной фовеа (области острого зрения для фронтального стереоскопического зрения), и тектофугальный с высшем представительством в энтопаллиуме, куда проецируется вся сетчатка. У взрослых птиц, охотящихся на движущую добычу, к числу которых относится и мухоловка, пище-добывательное поведение основано на активности тала-мофугальной зрительной системы. Вместе с тем известно, что тектофугальная система формируется в онтогенезе раньше таламофугальной и согласно принципу минимального обеспечения функциональных систем сенсорное обеспечение пищевого поведения должна брать на себя тектофугальная система, которая первой достигла необходимого для этого уровня зрелости.

Зрительно-направляемое пищевое поведение формируется у птенцов мухоловки-пеструшки на 5-6 сутки, когда пищевое поведение вызывается изменением освещенности внутри дуплянки (стадия диффузной фоточувствительности), и к 12 суткам оно вызывается подвижным силуэтом птицы (стадия предметного зрения).

Методом иммуногистохимической детекции белка c-Fos на серийных фронтальных срезах мозга картировали высшие центры таламо-фугальной и текто-фугальной зрительных проекций. Поскольку высшее представительство таламо-фугальной системы Wulst имеет ламинарную структуру, отдельно считали плотность c-Fos-положительных нейронов в Hyperpallium Apicale и Hyperpallium Densocellulare. Высшее представительство текто-фугальной проекции энтопаллиум имеет нечеткие границы, поэтому считали плотность c-Fos-положительных нейронов отдельно в 6 равновеликих квадратах.

Для исследования брали птенцов в возрасте 6 суток и 12 суток. Были сформированы 3 группы 6-суточных птенцов – контрольная группа (птенцы находились в темноте), группа непрерывного освещения (птенцы в течение 15 минут находились при непрерывном освещении) и экспериментальная группа, (у птенцов вызывалось пищевое поведение при кратковременном выключении освещения 5 раз в течение 15 минут). Количественное сравнение уровней экспрессии в различных зонах области Wulst не выявило достоверной разницы между группами. В эн-топаллиуме в дорзомедиальном квадрате наблюдалось достоверное увеличение плотности с-Fos-позитивных нейронов по сравнению с другими группами.

Для исследования активации нейронов у 12-суточных птенцов были сформированы 2 группы – контрольная группа (пищевая реакция у птенцов не вызывалась) и экспериментальная группа (пищевое поведение вызывалось движущейся имитацией клюва взрослой птицы 5 раз в течение 15 минут). В Wulst в экспериментальной группе плотность с-Fos-позитивных нейронов была увеличенной, в левом полушарии Hyperpallium Apicale достоверно. В энтопаллиуме и в прилегающих к нему областях с-Fos-позитивных нейронов у птенцов обеих групп обнаружено не было.

Таким образом, в онтогенезе зрительно направляемого пищевого поведения птенцов мухоловки-пеструшки переход от одной стадии развития к другой сопровождается реорганизаций функциональных систем, обеспечивающих адаптацию на его предыдущем этапе.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-01354).