Функциональная структура и устойчивость растительных сообществ нагорно-байрачных ландшафтных комплексов



УÄÊ 581.524

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НАГОРНО-БАЙРАЧНЫХ

ЛАНДШАФТНЫХ КОМПЛЕКСОВ

Саратовский государственный университет им. Н.Г. ×ернышевского, г. Саратов

Статья посвящена оценке функционального состояния нагорно-байрачных растительных сообществ юга Саратовского Правобережья. Применен методический подход, предусматривающий построение стандартных распределений видов (геометрических рядов и Мак-Артура) и их сравнение с помощью нормированного индекса Шеннона. Выявлены сообщества разной степени устойчивости и дана экологическая интерпретация наблюдаемых закономерностей.

Bʙeäение

Оценка состояния лесных и лесостепных экосистем и прогноз их грядущих изменений необходимы для разработки экологических основ сохранения и воспроизведения лесных ресурсов, а также формирования сети охраняемых и рекреационных территорий [4]. При этом подходы к определению функционального состояния лесных растительных сообществ и установлению времени стабилизации лесных фитоценозов после нарушений на основании индексов энтропии остаются недостаточно проработанными. Вместе с тем энтропийно-информационный анализ в экологии зарекомендовал себя в качестве надежного метода оценки состояния экосистем [5, 8]. Целью работы была оценка степени функциональной структурированности наиболее распространенных в южной части Приволжской возвышенности растительных сообществ, сформированных в нагорно-байрачных комплексах типов местообитаний, нa основе определения их энтропии.

Материал и метоäы

Исследования проводились в 2003-2006 гг. на территории южной части Приволжской возвышенности, в Красноармейском районе Саратовской области. Район исследования относится к степной зоне (подзона типчаково-ковыльных степей) [11], лесные сообщества приурочены главным образом к нагорно-байрачным ландшафтным комплексам.

В основу работы положены геоботанические описания 17 наиболее распространенных в районе исследования растительных сообществ, в том числе 12 лесных ассоциаций, имеющих естественное, двух - искусственное происхождение и

3 степных фитоценозов. Bсе естественные сообщества являются условно ненарушенными, т.е. не испытывают заметного антропогенного воздействия. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике [14] на площадках 400 м2 в лесных и 100 м2 - в степных сообществах. Экологическую структуру сообществ оценивали при помощи индексов увлажнения, трофности и освещенности, рассчитанных для каждого фитоценоза через проективное покрытие входящих в состав сообщества экологических групп видов [6, 13].

В качестве меры энтропии сообщества использовали индекс Шеннона, рассчитанный через распределение относительных проективных покрытий видов [7, 15, 16]. Был применен методический подход, предусматривающий построение стандартных распределений геометрических рядов и Мак-Артура, соответствующих экспериментальному, и их последующее сравнение с помощью нормированного индекса Шеннона. Этот подход был широко апробирован на примере различных лесных ассоциаций Средней Сибири [2, 3, 9, 10]. Соответствие распределения экспериментальных данных геометрическому ряду предполагает сформированность сообщества в результате конкурентной борьбы между видами, ведущей к максимальной упаковке экологических ниш. Альтернативой такому распределению выступает распределение Мак-Артура, при котором захват экологических ниш видами признается случайным [7]. Таким образом, по близости экспериментального индекса Шеннона конкретного растительного сообщества к той или иной теоретической модели распределения можно судить о степени сформированности и функциональной устойчивости сообщества.

Результаты и обсуæäение

На характер пространственного распределения растительности в районе исследования значительное влияние оказывает рельеф, перераспределяющий важнейшие экологические факторы и трансформирующий тепловой и гидрологический режимы [1]. На изученной территории наблюдается общая закономерность приуроченности естественных лесов к днищам балок и их теневым склонам. Световые склоны большей частью остепнены. Плакорные участки частично распаханы, частично используются под выпас и сенокошение, небольшие территории заняты смешанными искусственными посадками древесных пород.

В пределах естественных лесных сообществ наблюдаются свои закономерности распределения по элементам рельефа, проявляющиеся в основном в смене доминантов и содоминантов напочвенного покрова, а при значительном изменении условий - и в смене лесообразующих дре- весных пород.

К днищам суходольных балок приурочен липняк снытевый, теневые склоны заняты преимущественно дубравами ландышево-дубравномятликовой и ландышевой, липняком дубравномятликовым. В верхних частях теневых склонов распространены более ксерофильные ассоциации -липняк мезофитно-разнотравный и дубрава разнотравно-злаковая. На световых склонах встречается дубрава остепненная, но чаще эти местообитания остепнены.

В днищах балок с проточным увлажнением формируются вязовники, липо-осинники и ольшаники, в травяном покрове которых абсолютно доминируют сныть обыкновенная и крапива. На теневых склонах распространены липняки и дубо-липняки с мезофильным и гигромезофильным разнотравьем. В нижних частях световых склонов -дубравы ландышевая и разнотравно-злаковая [12].

На состав и структуру растительности влияют также профильные характеристики балок. Если русло их широкое и пологое, то получают

Рис. 1. Результаты оценки экологического сходства сообществ методом кластерного анализа.

Сообщества: Лч – липняк чистотеловый, ЛОк-с – липо-осинник крапивно-снытевый, Вс – вязовник снытевый, Ок-с – ольшаник крапивно-снытевый, Лс – липняк снытевый, ЛДк-с – липо-дубрава крапивно-снытевая, Дк – дубрава кирказоновая, Лр – липняк разнотравный, Дл – дубрава ландышевая, Др – дубрава разнотравная, Др-з – дубрава рaзнотравно-злаковая, До – дубрава остепненная, РтГ – разнотравно-грудницевый фитоценоз, Ков – ковыльный фитоценоз, ТГр – типчаково-грудницевый фитоценоз

распространение дубравы и липо-дубравы (сны-тевая, кирказоновая, чистотеловая и др.). П о мере углубления балки и увеличения крутизны ее скло-нов происходит повышение затененности и увлаж-нения местообитаний - формируются липовые сообщества с доминированием в напочвенном покрове сныти, чрапивы и других влаголюбивых видов. П о мере уменьшения глубины балки в верхней ее части происходит иссушение место -обитаний - снова встречаются дубравы и липо-дубравы от снытевой до разнотравно-злаковой.

На рис. 1 чредставлены результаты кластеризации естественных сообществ на основании сходства их экологических индексов влажности, трофности и освещенности, оычисленных для напочвенного покрова. П о обобщенной оценке структурной организации сообщества четко раз -деляются на три группы, в чоду которых идет снижение коэффициентов влажности и увеличе-ние освещенности. Инчекс трофности почв дает менее выраженный градиент в этом направле-нии и варьирует в пределах каждой из групп. Липняк чистотеловый по обобщенной оценке эко -логических индексов стоит несколько обособлен -но в группе фитоценозов наиболее увлажненных местообитаний. В ксерофитных сообществах подобное же положение занимает типчаково-грудницевый фитоценоз.

Оценка устойчивости изученных раститель-ных сообществ (рис. 2) показала, что в пределах каждой экологической группы фитоценозов пред -ставлены сообщества разной степени функцио-нальной сформированное™ и стабильности.

Энтропия всех степных фитоценозов полное -тью совпадает с таковой, рассчитанной для распределения геометрических рядов, что подтверждает наиболее полное соответствие данных со -обществ экологическим условиям местообита -ния и свидетельствует о структуре этих сооб-ществ, кчк основанной на дифференциации экологических ниш. Среди лесных ассоциаций наибольшей функциональной устойчивостью (распределение видов совпадает с геометрическим рядом) характеризуются дубрава ландышевая и липо - дубрава крапивно-снытевая. члизкими к данному состоянию являются липняк и вязовник снытевые.

При наличии части свободных ресурсов мес-тообитания, не распределенных между видами, значение энтропии стремится к нулю. Это характерно для наиболее влажных вариантов место -обитаний и сформированных здесь ассоциаций -

. 2.

• 1                                               -                    , 2             -                                      -                    , 3,

• 4                                      , 5            -                              -               . 6,

7                                        , 8                                         , 9,

10                                      , 11                                    -             , 12,

13                                       , 14                                    , 15                 -,

16                                , 17- ольшаника крапивно-снытевого и липо-осинника крапивно-снытевого. Есть основание предположить, что подобные значения энтропии для данных сообществ связаны с тем, что в изученной ситуации они являются ненасыщенными в видовом отношении из-за отсутствия возможности заноса зачатков растений, приспособленных к условиям избыточного увлажнения. В таком случае проявляется абсолютное доминирование одного или двух видов, а доля участия остальных минимальна.

Примером сообществ, которые сформировались в результате случайного захвата экологических ниш видами и не пришли еще к устойчивому равновесию между компонентами, являются искусственные посадки, а также пограничные со степью участки леса - дубравы разнотравнозлаковая и остепненная (распределение видов этих фитоценозов полностью соответствует значениям распределения Мак-Артура). Дубравы кирказоновая и разнотравная занимают промежуточное положение между двумя теоретическими моделями распределения видов в сообществе, чуть больше тяготея к модели Мак-Артура. Липняк чистотеловый и вязовник снытевый также являются сообществами со средней степенью сформированности структуры, но со смещением в сторону геометрических рядов.