Функциональные характеристики листьев растений Hylotelephium triphyllum (Haw.) при разной освещенности

Семейство Crassulaсeae DC. (Толстянко-вые) относится к отделу Angiospermatophyta, классу Dicotyledones, подклассу Rosidae и насчитывает более 30 родов включающих почти 1500 видов. Наиболее обычными местами обитания для толстянковых являются жаркие, аридные области. Вместе с тем, многие виды толстянко-вых встречаются и в областях с умеренно влажным климатом [5, 9]. На территории европейского Северо-Востока России сем. Crassulaceae представлено тремя родами: Rhodiola L., Sedum L. и Hylotelephium . Видовой состав семейства включает всего четыре вида – Rhodiola quadrifida (Palll.) Fish. et C. A. Mey, Rhodiola rosea L ., Se-dum acre L., Hylotelephium t riphyllum (Haw.) [2]. К настоящему времени наиболее полно изучена биология и экология родиолы розовой ( Rhodiola rosea L.) – ценного лекарственного растения [10]. Существенно меньше сведений об очитке пурпурном ( H. triphyllum ).

• H.    triphyllum – многолетнее травянистое растение, с шишковатыми корнями и прямостоячими цилиндрическими стеблями. Листья сидячие, продолговатые, выемчато-зубчатые. Цветки мелкие, розовые [3, 6]. На территории Республики Коми обычными местообитаниями являются пойменные кустарники (преимущественно ива и шиповник), склоны, вырубки, бечевники. Встречается у террасы, в пойме и прирусловой части поймы, по берегам озер и ручьев, на травянистых лужайках и суходольных лугах, по обочинам грунтовых дорог и железнодорожным насыпям. Произрастает в ельниках, березняках и хвойных стланиках; на глинистой, песчаной и супесчаной почве, на известняках, сланцевых обнажениях и скалах. Показано, что данный вид патиентен к

условиям освещения и увлажнения [1]. При произрастании на более открытых участках в листьях, стеблях и соцветиях отмечается накопление антоцианов – внепластидных пигментов, которые выполняют защитную функцию. Благодаря окрашиванию листвы и других частей в разные оттенки пурпурного цвета, растения H. triphyllum широко используются в дизайне садов и парков [3]. Экстракты из листьев H. triphyllum применяются в народной медицине [8]. Благодаря длительному и обильному цветению H. triphyllum , является хорошим медоносным растением [3]. Для рационального использования ресурсов данного вида необходимо получить более полные сведения о его адаптивном потенциале и, в первую очередь, механизмах, обеспечивающих приспособление к широкому диапазону световых условий произрастания.

Цель работы: исследовать влияние освещенности на содержание пигментов и дыхательную активность листьев Hylotelephium triphyllum .

Материалы и методы. Растения выращивали на делянках в окрестностях г. Сыктывкара (подзона средней тайги). Часть растений произрастали на полном солнечном свету (световые растения), другие – в условиях искусственного затенения (теневые растения). В полуденные часы освещенность растений на полном солнечном свету составляла около 1500-2000 мкмоль/(м²с) или 340-450 Вт/м² фотосинтетически активной радиации (ФАР). Теневые растения под марлевым пологом получали 60% солнечного излучения.

Измерения дыхания проводили на листьях верхнего и нижнего яруса несколько раз за вегетационный период. Скорость дыхания определяли при 20оС манометрическим методом по поглощению кислорода. Концентрацию пигментов в листьях определяли в конце июня, когда растения находились в фазе вегетативного роста. Фотосинтетические пигменты экстрагировали 100% кипящим ацетоном, экстракцию антоцианов проводили в растворе 1% соляной кислоты. Содержание пигментов определяли на спектрофотометре UV-1700 (Shimadzu, Япония). Концентрацию хлорофиллов a и b измеряли при длинах волн 662 и 644 нм соответственно, каротиноидов – при 470 нм и антоцианов – при 510 нм. В таблицах приведены средние величины со стандартной ошибкой. Достоверность различий между вариантами опыта проверяли по t-критерию Стьюдента.

Результаты и их обсуждение. В фазу вегетативного роста содержание фотосинтетических пигментов в более молодых листьях верхнего яруса было заметно выше, чем в листьях нижнего яруса (табл. 1). Листья теневых растений накапливали в 1,5-1,7 раз больше хлорофиллов и каротиноидов по сравнению с листьями световых растений. Судя по соотношению каротинои-ды/хлорофиллы, относительное содержание желтых пигментов было несколько выше у листьев световых растений (табл. 2). Листья световых растений в отличие от теневых характеризовались также более высоким соотношением антоцианов и хлорофиллов. Изменения в содержании и соотношении пигментов в листьях световых растений свидетельствуют об адаптивной реакции растений на уровне пигментного комплекса. Особый интерес представляет увеличение относительного содержания каротиноидов и антоцианов в листьях световых растений. На полном солнечном свету каротиноиды выполняют защитную функцию, предотвращают фотодеструкцию хлорофиллов [11]. Антоцианы поглощают УФ-радиацию. Возможно также, что в условиях затенения антоцианы способствуют улавливанию света через обратное рассеивание. Было показано, что антоцианы могут защищать фотосинтетические ткани от фотоингибирования. Предполагается, что защита фотосинтетического аппарата вегетативных тканей от фотоокисления – основная функция антоцианов. Их фотопротек-торная функция активно обсуждается в последние годы [14].

Таблица 1. Содержание пигментов в листьях Hylotelephium triphyllum , мг/г сухой массы

Примечание: здесь и далее * - разница достоверна при P < 0,05

Таблица 2. Соотношение каротиноидов (Кар) и антоцианов (Ант) к хлорофиллам (Хл) в листьях растений Hylotelephium triphyllum

В период вегетативного роста растений листья верхнего яруса световых и теневых растений дышали в среднем на 30% интенсивней листьев нижнего яруса. В фазу цветения различия в скорости дыхания между листьями верхнего и нижнего ярусов уменьшались и нивелировались полностью в фазу плодоношения. Другими словами, градиент дыхания листьев от верхушки побега к основанию по мере роста растений исчезал. Сравнительный анализ показал, что в период вегетативного роста и цветения листья теневых растений дышали интенсивней, чем листья световых растений. В фазу плодоношения скорость дыхания листьев теневых и световых растений была одинаковой.

Таблица 3. Дыхание листьев Hylotelephium triphyllum в разные фазы развития, мкл О 2 / г ч

В последнее время в литературе появляются данные о том, что у молодых растений интенсивный свет активирует митохондриальное дыхание [13]. Некоторые авторы связывают это с возможной ролью дыхания в защите фотосинтетического аппарата растений от избыточной инсоляции [12]. В опытах с H. triphyllum нами было выявлено, что дыхание листьев световых растений ниже по сравнению с теневыми. По-видимому, это обусловлено более быстрым старением листьев световых растений и накоплением в них антоцианов. Ранее было показано, что накопление антоцианов на полном свету сопровождалось ускорением отмирания листьев [4]. Известно, что предшественники антоцианов, могут образовываться в результате катаболизма белка [7].

Выводы: световые условия оказали влияние на функциональные свойства листьев Hy-lotelephium triphyllum . Выявлено снижение содержания фотосинтетических пигментов в листьях световых растений и накопление в них внепластидных пигментов – антоцианов. В целом листья теневых растений дышали интенсивней, чем листья световых растений. В течение вегетативного роста скорость дыхания листьев снижалась и вновь возрастала с переходом растений к репродуктивной фазе развития. Изменения функциональных параметров в листьях растений можно рассматривать как адаптивную реакцию к условиям высокой освещенности.