Функциональные характеристики мейобентоса в двух соленых реках Приэльтонья в 2017 году

Приэльтонье представляет из себя уникальный природно-территориальный комплекс бассейна Нижней Волги, расположенный в Прикаспийской низменности в зоне опустыненных степей. Озеро Эльтон является одним из крупнейших гипергалинных озер Европы. В него впадает семь высокоминерализованных рек. Вследствие сухого, континентального климата и преобладания на водосборе соленосных и карбонатных осадочных пород вода в реках имеет высокий уровень минерализации, обычно в пределах 6-41 г/л и более (Зинченко, Головатюк, 2010; Лазарева и др., 2010).

Гусаков Владимир Анатольевич , старший научный сотрудник лаборатории экологии водных беспозхвоночных, кандидат биоло

Исследования структуры сообществ мейофауны (мейобентоса) в притоках оз. Эльтон ведутся с 2009 г. (Лазарева и др., 2010; Гусаков, Гагарин, 2012 и др.). Несмотря на значительные успехи в оценке таксономического разнообразия, понимании общих закономерностей функционирования водных экосистем, особенности продукционных процессов в соленых реках различных аридных зон мира остаются еще плохо изученными. Вместе с тем, во многих ландшафтах соленые реки являются центральным компонентом высокопродуктивных экосистем, где поток энергии и питательных веществ может выходить за пределы речной экосистемы в область окружающего ландшафта, особенно в нижних устьевых продуктивных зонах рек аридных территорий (Zinchenko et al., 2014).

В работе впервые представлены результаты расчетов продукционных характеристик разных таксонов мейобентоса в летний период исследований, а также данные о разнообразии, численности и биомассе сообществ мейобентоса, полученные в 2017 г.

РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Подробное описание района исследований, морфометрических и физико-химических характеристик изучаемых рек имеется в ранее опубликованных работах (Зинченко, Головатюк, 2010; Лазарева и др., 2010; Гусаков, Гагарин, 2012). В 2017 г. исследования проводились в летний период (август) в устьевых участках двух рек. Отбор проб мейобентоса в р.Хара осуществлялся на трех станциях в устьевом участке. Минерализация мезогалинной реки в период исследований была 14-17 г/л, температура воды составила 19,7-25,4°С. В устьевом участке полигалинной р. Чернавка пробы отбирали на разных биотопах (песчанистый ил и растительные остатки, черный ил) двух станций при солености 27-30 г/л и температуре воды – 23,8-28,0°С. На каждой станции пробы отбирались один раз в сутки в течение трех дней. Сбор, обработка и анализ проб мейобентоса осуществлялись стандартными методами (Методика изучения…, 1970; Гусаков, Гагарин, 2012). Расчет суточной продукции таксонов выполнялся физиологическим методом с использованием рекомендаций, уравнений и коэффициентов, приведенных в публикациях (Методы определения…, 1968; Методические рекомендации…, 1984; Курашов, 2007б; Колпаков, 2015).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Донная мейофауна соленых рек, впадающих в оз. Эльтон, не отличается высоким разнообразием, особенно в устьевых, высокопродуктивных участках. Характерным для водотоков является низкое видовое богатство, разнообразие всех таксономических групп сообществ мейобентоса, а также значительное количественное доминирование одного-двух видов (Гусаков, Гагарин, 2012 и др.).

В 2017 г. было установлено, что в биотопах устьевых участков двух рек с разным уровнем минерализации, таксономический состав и разнообразие мейобентоса не имели существенных отличий от результатов предыдущих исследований. В составе сообществ было зотмечено 14 таксонов, ранее также зарегистрированных в исследованных реках. Они представлены 9 таксономическими группами (Nematoda, Turbellar-ia, Cyclopoida, Harpacticoida, Ostracoda, Heterop-tera, Coleoptera, Ceratopogonidae и

Chironomidae). Большинство групп было представлено единичными таксонами и только в составе Nematoda, Harpacticoida и Chironomidae отмечено по два-три вида (табл. 1). Среднее число таксонов встреченных в р. Хара равнялось 4±0, в р. Чернавка – 8±1. Наибольшая частота встречаемости характерна для трех видов: нематоды Monhystrella parvella (Filipjev, 1931), гарпактициды Cletocamptus retrogressu s Schmankewitsch, 1875 и личинки хирономид Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko, Makarchenko, 2009. Встречаемость других таксонов не превышала 40%. В р. Хара донная мейофауна была представлена в основном указанными тремя видами. В р. Чернавка во всех пробах встречалась также остракоды Cyprideis torosa (Brady, 1868) и в большей части проб -циклопы Apocyclops dengizicus (Lepeschkin, 1900) и личинки комаров-мокрецов семейства Ceratopogonidae.

Количественные показатели сообществ в августе 2017 г., как и в предыдущие годы, отличались значительными колебаниями численности и биомассы, достигая чрезвычайно высоких величин. Так, средняя численность и биомасса для обеих рек составляли соответственно 1490,2±312,8 тыс. экз./м2 и 39,8±11,4 г/м2. В р. Хара численность по станциям изменялась в пределах 394,1-2664,4 тыс. экз./м2 (в среднем 1019,2±251,6 тыс. экз./м2), биомасса – 3,9-20,9 г/м2 (10,0±1,9 г/м2), в р. Чернавка – 657,1-4119,2 тыс. экз./м2 (2196,7±636,8 тыс. экз./м2) и 32,4118,6 г/м2 (84,4±14,4 г/м2) ( табл. 1). Особенно высокими показателями отличался устьевой участок р. Чернавка, а в р. Хара максимальные значения численности и биомассы были характерны для участка реки в зоне уреза с озером. Следует отметить, что установленные в 2017 г. максимальные показатели численности и биомассы мейобентоса ранее никогда не регистрировались в исследованных реках , а также и в других соленых притоках оз. Эльтон (20092015 гг.).

Основу суммарных количественных характеристик донной мейофауны в обеих реках составляли единичные виды. Так, в р. Хара от 70,3% до 98,5% от общей численности таксонов в сообществах составляли гарпактициды Cletocamptus retrogressus (в среднем – 90,7±3,3%) (табл. 1). Из других представителей можно выделить нематод Monhystrella parvella, численность которых в отдельных пробах достигала 17,8-26,9%, и в среднем для устьевого участка реки составила 8,1±3,1%. Доля остальных таксонов не превышала 1,0%. По биомассе в р. Хара лидирующее положение занимал рачок Cletocamptus retrogressus (74,7-98,6% от общей биомассы в отдельных пробах, в среднем – 89,8±2,7%), а субдоминантом по биомассе были личинки хирономид Cricotopus salin-ophilus (до 24,8% в отдельных пробах, в сред- нем – 9,7±2,7%). Прочие таксоны существенного значения в общей биомассе мейобентоса не имели.

Таблица 1

Средние абсолютные и относительные значения численности (N±SE ) и биомассы ( В±SE ) представителей мейобентоса в исследованных реках в 2017 г. (над чертой - тыс. экз./м² и г/м² для N и В соответственно; под чертой – %; прочерк – таксон не обнаружен)

Таксон	р. Хара		р. Чернавка
	N±SE	В±SE	N±SE	В±SE
Nematoda ,	97.6±43.2	0.01±0.00	268.8±125.1	0.02±0.01
	8.4±3.0	0.1±0.0	8.9±3.6	<0.0±0.0
в том числе:
Diplolaimelloides altherri	1.3±1.2 0.3±0.3	<0.00±0.00 <0.0±0.0	-	-
Diplolaimelloides sp.	-	-	0.5±0.5 0.1±0.1	<0.00±0.00 <0.0±0.0
Monhystrella parvella	96.3±43.5 8.1±3.1	0.01±0.00 0.1±0.0	268.3±125.3 8.8±3.7	0.02±0.01 <0.0±0.0
Turbellaria (ind.)	0.1±0.1 <0.0±0.0	<0.00±0.00 <0.0±0.0	18.2±9.9 1.8±1.0	0.39±0.25 0.6±0.3
Cyclopoida
Apocyclops dengizicus	-	-	0.9±0.3 0.1±0.0	0.03±0.01 0.1±0.0
Harpacticoida ,	911.1±230.8 90.7±3.3	8.83±1.62 89.8±2.7	20.6±6.4 2.0±1.1	0.28±0.08 0.5±0.3
в том числе:
Cletocamptus retrogressus	911.1±230.8 90.7±3.3	8.83±1.62 89.8±2.7	19.5±5.7 1.8±1.0	0.27±0.08 0.5±0.2
Nitokra lacustris	-	-	1.0±0.8 0.1±0.1	0.01±0.00 <0.0±0.0
Ostracoda
Cyprideis torosa	-	-	1850.9±546.3 83.5±1.9	80.50±14.78 93.7±2.8
Heteroptera (ind.)	-	-	0.1±0.1 <0.0±0.0	0.20±0.20 0.2±0.2
Coleoptera Berosus sp.	-	-	0.1±0.1 <0.0±0.0	0.02±0.02 <0.0±0.0
Ceratopogonidae (ind.)	-	-	15.6±8.0 1.6±0.8	1.27±0.72 2.1±1.2
Chironomidae ,	10.4±4.3	1.18±0.44	21.6±8.8	1.72±0.54
	0.9±0.3	10.2±2.7	2.1±1.0	2.7±1.2
в том числе:
Cricotopus salinophilus	10.2±4.2 0.9±0.3	1.16±0.45 9.7±2.7	19.8±9.6 2.0±1.0	1.45±0.64 2.5±1.3
Cricotopus gr. sylvestris	<0.0±0.0 <0.0±0.0	0.01±0.01 0.2±0.2	-	-
Chironomus spp.	0.2±0.1	0.02±0.01	1.8±1.2	0.27±0.18
	<0.0±0.0	0.3±0.2	<0.0±0.0	0.3±0.2
Всего	1019.2±251.6	10.02±1.91	2196.7±636.8	84.42±14.35

В р. Чернавка основу численности сообщества составлял рачок – остракода Cyprideis to-rosa, который в р. Хара не встречался. В от- дельных пробах особи C. torosa достигали 77,088,1% от общей плотности мейобентоса, что в среднем для устьевого участка реки составило

83,5±1,9%. Из других видов в р. Чернавка по относительной численности выделялись, как и в р. Хара, нематоды Monhystrella parvella (до 20% в отдельных пробах, в среднем – 8,8±3,7%). Доля других таксонов в ощей численности не превышала 2,0%.

По биомассе в р. Чернавка доминировал рачок Cyprideis torosa, составляя в отдельных пробах 83,1-99,0% и 93,7±2,8% , в среднем для реки. Среди прочих таксонов только личинки цератопогонид и хирономид в единичных случаях составляли 6,0-7,0% от общей биомассы сообщества. Их относительная величина в общей биомассе мейобентоса не превышала 2,5% (табл. 1).

Значительное доминирование по численности и биомассе отдельных видов характерно для сообществ мейобентоса с низкими значениями индекса видового разнообразия Шеннона (0,6±0,2 бит/экз.) и высокими величинами индекса доминирования Симпсона (в среднем по численности – 0,8±0,1, по биомассе – 0,9±0,1). Такие структурные характеристики свойственны сообществам мейобентоса исследованных соленых рек Приэльтонья (Гусаков, Гагарин, 2012 и др.). Следует отметить, что указанные выше виды отмечаются в качестве доминантов в высокоминерализованных реках ежегодно, представляя ядро донной мейофауны в экстремальных условиях обитания.

При оценке суточной продукции мейобентоса было установлено, что удельная продукция гарпактицид (с доминированием Cletocamptus retrogressus ) в р.Хара составила 0,430 г /м² сухого веса (более 93% от суммарной продукции всех таксонов); хирономид (с доминированием Cricotopus salinophilus ) – 0,03 г /м² сухого веса (табл. 2). Доля других таксонов в продуцировании биомассы невелика. Суммарная продукция за месяц потенциально может составить 14,601 г/м²сухого веса.

Таблица 2

Продукция мейобентоса (P±SE, г /м2 , сухой вес) и относительные значения продукции (Р%±SE) в реках Хара и Чернавка (август, 2017 г.)

Таксон	р. Хара		р. Чернавка
	P±SE	Р, %	P±SE	Р, %
Nematoda	0.001±0.001	0.1	0.002±0.001	0.2
Turbellaria	-	-	0.021±0.011	2.6
Cyclopoida	-	-	0.002±0.001	0.2
Harpacticoida	0.430±0.080	93.3	0.020±0.010	2.6
Ostracoda	-	-	0.780±0.140	80.6
Heteroptera	-	-	0.004±0.004	0.4
Coleoptera	-	-	0.001±0.001	0.1
Ceratopogonidae	-	-	0.024±0.001	3.3
Chironomidae	0.030±0.010	6.6	0.080±0.028	10.0
Всего г/м2 сутки-1, сухой вес	0.471±0.091	100	0.932±0.114	100
Всего г/м2, месяц-1, сухой вес	14.601±1.112		28.892±2.280

В р. Чернавка по продукционным характеристикам также закономерно доминировал массовый представитель мейобентоса - ракушковый рачок Cyprideis torosa (Ostracoda). Средняя суточная продукция остракод составила 0,78 г/м²сухого веса (более 80%). Второе место, как и в р. Хара, принадлежит личинкам хирономид – 0,08 г/м²сухого веса Рассчитанная суммарная продукция за месяц составила 28,892 г/м²сухого веса (табл. 2).

Необходимо отметить, что рассчитанная нами продукция личинок водных насекомых (клопов, жуков, мокрецов и хирономид), относящихся к так называемому «псевдомейобентосу», объединяет молодь макробентических ви- дов, входящих на ранних стадиях развития в размерную группу мейобентоса. Согласно методике изучения сообществ мейобентоса, они составляют часть популяций гидробионтов (особей с длиной тела до 3 мм) и учитываются в расчетах продукции. Полная картина количественной и продукционной представленности этих таксонов в изучаемых водотоках может быть получена при сопоставлении данных по мейо- и макробентосу.

Принимая во внимание незначительное количество хищных представителей в составе мейобентоса рек (к ним могут быть отнесены единично встреченные особи турбеллярий), суточная продукция сообщества состоит из ве- личин удельной продукции всех таксонов. Установлено, что удельная продукция донной мейофауны в полигалинной р. Чернавка была в два раза выше, в сравнении с таковой, в мезога-линной р. Хара, за счет развития остракод Cyprideis torosa и, в меньшей степени, личинок хирономид Cricotopus salinophilus (табл. 2).

Следует отметить, что анализ функционирования донных сообществ соленых рек в условиях воздействия разнонаправленных абиотических факторов, находится в начальной стадии. Вместе с тем известно, что соленые реки являются весьма динамичными экосистемами, имеющими специфические особенности, связанные с воздействием экстремальных факторов и комплекса абиотических и биотических показателей (Zinchenko et al., 2017). Сравнение полученных нами величин суточной продукции донной мейофаны в соленых реках (см. табл. 2) с известными к настоящему времени данными для водоемов другого типа (Курашов, 2007а) показывает, что продуктивность мейобентоса устьевых участков мезо- и полигалинных рек значительно (на порядок и более) превосходит таковую, известную для пресноводных озер всех трофических типов и близка к значениям, характерным для приливной зоне некоторых морей и эстуариев (данные приведены к единым размерностям и срокам). Значительные величины продукции отдельных таксонов мак- розообентоса исследованных рек, превосходящие по величине продукцию других рек известных аридных регионов, были установлены для Приэльтонья ранее (Zinchenko et al., 2014).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, исследованиями 2017 г. было установлено, что на фоне относительно стабильного таксономического состава и доминирования видов, сообщества мейобентоса высокоминерализованных притоков оз. Эльтон характеризуются значительными сезонными и годовыми флуктуациями численности и биомассы. Впервые проведенная оценка продукции донной мейофауны в устьевых участках двух соленых реках показала, что суточные величины продукции в летний период формируются за счет развития гарпактицид с доминированием Cletocamptus retrogressus в р. Хара и остракод ( Cyprideis torosa ) – в р. Чернавка. Величины удельной продукции в полигалинной реке примерно в два раза превосходят таковые в мезога-линной реке, что соответствует установленным в 2017 г. величинам первичной продукции, характерным для высокоэвтрофных водоемов мира.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 17-04-00135.