Габитус и продуктивность люцерны (Medicago sativa L.) в зависимости от инокуляции штаммами Sinorhizobium meliloti, различающимися по солеустойчивости

Симбиотическая эффективность (СЭ) клубеньковых бактерий (ризобий) характеризует их адаптивный потенциал и практическую значимость. Этот признак связан в первую очередь с фиксацией молекулярного азота (N2), которая осуществляется ризобиями в корневых клубеньках и контролируется генотипами обоих партнеров. Наибольшая интенсивность N2-фиксации характерна для быстрорастущих ризобий ( Rhizobium, Sinorhizobium ). Однако СЭ (влияние инокуляции ризобиями на биомассу растений) определяется многими генными системами ризобий, в том числе не участвующими в работе нитрогеназы, в связи с чем N2-фиксирующую активность и СЭ следует рассматривать как два разных симбиотических признака. Так, ризобии способны синтезировать биологически активные вещества (фитогормоны, витамины, люмихром), которые влияют на развитие растений-хозяев. Нашей целью было изучение влияния штаммов ризобий Sinorhizobium meliloti, активно фиксирующих N2, но контрастно различающихся по солеустойчивости, на показатели габитуса (соотношения различных морфометрических показателей) и продуктивности у многолетней тетраплоидной люцерны ( Medicago sativa L.) при действии солевого стресса, а также при мутациях микросимбионтов, снижающих СЭ. В работе использовали штаммы S. meliloti : 1021 (стандартный лабораторный штамм), СХМ1-188 (УФ-индуцированный мутант штамма СХМ1, обладающий повышенной СЭ) и СА67 (штамм, выделенный из почвы в Таджикистане). Кроме того, исследовали Tn5-индуцированные мутанты с пониженной СЭ - F (получен от штамма СА67 в настоящей работе) и GL1 (получен от штамма 1021 в университете г. Дальхаус, Канада). Семена люцерны посевной сорта Агния, устойчивого к эдафическим стрессам, были получены во Всероссийском НИИ кормов им. В.Р. Вильямса (г. Лобня, Московская обл.). Бобово-ризобиальный симбиоз изучали в микровегетационных опытах, анализируя различные морфометрические показатели (масса и длина побегов и корней) и их соотношения. Для анализа действия на СЭ солевого стресса люцерну выращивали на среде с добавлением 0,6 % NaCl. Показано, что в отсутствие стресса инокуляция всеми штаммами S. meliloti вызывала увеличение массы и длины побегов, однако длина корней люцерны снижалась. Это приводило к резкому изменению габитуса растений (соотношение длин побегов и корней возрастало в 2-3 раза), которое, по-видимому, обеспечивало высокую интенсивность их симбиотрофного развития. В условиях солевого стресса существенного изменения в соотношении длин побегов и корней при инокуляции ризобиями выявлено не было, однако соотношение массы побегов к их длине возрастало от 0,16-0,34 мг/мм до 0,52-0,68 мг/мм. У растений люцерны, инокулированных солечувствительным штаммом S. meliloti СА67 (не способен расти в присутствии 3 % NaCl), утрата СЭ сопровождалась удлинением побегов и корней соответственно на 36 и 79 %, хотя их масса не изменялась по сравнению с таковой у неинокулированных растений. У растений, инокулированных солеустойчивыми штаммами СХМ1-188 и 1021, при воздействии стресса СЭ сохранялась, однако стимулирующего действия ризобий на рост побегов и корней не обнаружили. Tn5-мутанты F и GL1, несмотря на сниженную СЭ, оказывали такое же влияние на габитус растений, как и родительские штаммы. В настоящей работе мы впервые показали, что проявление СЭ зависит от факторов двух типов - трофических (определяются интенсивностью симбиотической N2-фиксации) и регуляторных (предположительно связаны с модификациями гормонального статуса растений, влияющими на активность корневых и побеговых меристем). Генетические модификации регуляторной (ростстимулирующей) активности ризобий могут быть важным подходом для оптимизации симбиотрофного питания бобовых культур азотом, а также для их адаптации к эдафическим (осмотическим) стрессам.