Гельминтофауна пресмыкающихся Самарской области. Сообщение 1. Обыкновенный уж Natrix natrix L. (Colubridae)

мест. Обитает по берегам рек, озер, болот, затонов, у родников и ручьев, на волжских островах, по склонам балок и оврагов, как на открытых, так и в лесных биотопах (Орлова, Семенов, 1999; Бакиев и др., 2004, 2009). Встречается в лесах различного типа, на их опушках, полянах, вырубках. Обитает также в антропогенном ландшафте, на территории сельскохозяйственных угодий, населенных пунктов, где могут обходиться без водоемов (Гаранин, 1983; Бакиев и др., 2004, 2009).

Обыкновенный уж является самым многочисленным и повсеместно распространенным видом офидиофауны Самарской области. (Бакиев и др., 2009). Высокая численность обыкновенного ужа и отсутствие действенных средств защиты обуславливают наличие этой рептилии в пищевых рационах многих видов позвоночных животных (Гаранин, 1983). По сведениям А. Г. Бакиева (2007) обыкновенный уж встречается в рационе 54 видов позвоночных животных: ежа, серой крысы, лисицы, енотовидной собаки, ласки, хоря, норки, куницы, барсука, кабана, аистов, серой цапли, коршунов, пустельги, луня, орлана-белохвоста, подорликов, сарыча, змееяда, скопы, филина, неясыти, дроздов, сороки. Эти данные определяют участие обыкновенного ужа в качестве резервуарного хозяина в циркуляции многих видов гельминтов, окончательными хозяевами которых являются вышеперечисленные птицы и млекопитающие.

В России паразиты пресмыкающихся долгое время не изучались, поскольку не имели практического применения и, следовательно, не играли важной роли в жизни человека. В паразитологическом отношении рептилии Волжского бассейна и, в частности обыкновенный уж, изучены крайне слабо и территориально весьма мозаично. До начала наших исследований для обыкновенного ужа Волжского бассейна было известно всего 25 видов гельминтов (Шарпило, 1976; Евланов и др., 1997). В Самарской области исследования гельминтофауны змеи, как и других видов пресмыкающихся, не проводились.

Изучение гельминтофауны обыкновенного ужа проводилось в 1996-2010 гг. в 4 районах Самарской области: Борском (Бузулукский бор), Кинельском (Красносамарский лес, окр. ст. Заливное), Красноярском (Сокская пойма), Ставропольском (Мордовинская, Шелехметская поймы) (Кириллов, 2000). Методом полного гельминтологического вскрытия было исследовано 265 особей рептилии разного возраста и пола. Обработка паразитологического материала проведено традиционными методами (Судариков, 1965; Быховская-Павловская, 1985).

Всего у обыкновенного ужа зарегистрировано 22 вида гельминтов (табл.). Подавляющее большинство видов паразитов обыкновенного ужа составляют Trema-toda – 17 видов, среди которых преобладают имагинальные формы (11 видов). Остальные гельминты представлены: Cestoda – 1 вид, Acanthocephala – 1, Nematoda – 3 вида.

Впервые для обыкновенного ужа фауны России указываются 4 вида паразитов скребень Acanthocephalus lucii, нематоды Strongyloides mirzai, Camallanus truncatus, Physaloptera clausa, larvae.

Следует отметить, что преобладающая часть гельминтов (11 видов) являются специфичными паразитами сем. Ужеобразных: E. colubrimurorum , M. longicollis , P. cloacicola , T. assula A. monticelli, L. nigrovenosus , M. gracillimus, O. europaea, S. mir-zai . 6 видов являются случайными паразитами обыкновенного ужа: D. subclavatus , P. claviger , O. ranae , P. elegans, A. lucii, Ph. clausa , larvae.

Выявленный состав гельминтов находится в тесной взаимосвязи с образом жизни обыкновенного ужа, в частности с полуводным существованием и питанием бесхвостыми амфибиями, которые являются вторыми промежуточными хозяевами личиночных стадий трематод.

Таблица

Гельминтофауна обыкновенного ужа Natrix natrix L. Самарской области (1996-2010 гг.)

Паразит	ЭИ, %	ИИ, экз.	ИО, экз.
Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760)	4,0	12	0,5
Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902	4,0	2	0,1
Astiotrema monticelli Stossich, 1904	8,0-84,6	3-550	1,8-123,6
Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844) Lühe, 1909	50,0-92,2	1-80	1,8-14,3
Metaleptophallus gracillimus (Lühe, 1909) Yamaguti, 1958	7,7-22,2	1-49	0,2-2,1
Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950	29,4-36,0	1-36	3,0-5,7
Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) Looss, 1907	2,2-29,6	1-25	0,1-2,5
Macrodera longicollis (Abildgaard, 1788) Looss, 1899	12,5-83,3	1-16	0,6-4,0
Telorchis assula (Dujardin, 1845) Dollfus, 1957	25,0-97,8	1-750	13,8-56,5
Encyclometra colubrimurorum (Rudolphi, 1819)	3,7-100	1-79	0,2-9,5
Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) Looss, 1899	2,0-4,0	1	0,02 ± 0,04
Strigea falconis Szidat, 1928, larvae	33,3	3-5	1,3
S. sphaerula (Rudolphi,1803) Szidat, 1928, larvae	50,0-87,0	1-700	4,8-134,4
S. strigis (Schrank, 1788) Abildgaard, 1790, larvae	58,8-72,0	1-300	4,5-30,7
Alaria alata Goeze, 1782, larvae	28,3-100	1-2000	3,7-158,7
Pharyngostomum cordatum (Diesing, 1850) Ciurea, 1922, larvae	2,0-91,3	5-1800	0,1-290,9
Neodiplostomum spathoides Dubois, 1937, larvae	33,3	24-234	43,0
Ophiotaenia europaea Odening, 1911	3,9-100	1-33	0,1-7,4
Acanthocephalus lucii (Mueller, 1776)	4,4	1	0,04
Rhabdias fuscovenosus (Railliet, 1899)	20,0-100	1-85	1,3-17,3
Strongyloides mirzai Singh, 1954	44,0-66,7	1-40	2,4-6,4
Physaloptera clausa Rudolphi, 1819, larvae	3,7	1	0,04

Примечание: ЭИ – экстенсивность инвазии, ИИ – интенсивность инвазии, ИО – ин- декс обилия гельминтов.

Зараженность змеи всеми специфичными видами трематод и цестодой O. eu-ropaea свидетельствует о питании обыкновенного ужа остромордой, озерной лягушками и обыкновенной чесночницей, служащими вторыми промежуточными хозяевами данных видов гельминтов. В условиях Среднего Поволжья у обыкновенного ужа амфибии составляют более 80% рациона (Бакиев и др., 2004).

Поскольку земноводные – основной компонент питания обыкновенного ужа, гельминтофауна обыкновенного ужа во многом сходна с фауной гельминтов амфибий (Шарпило, 1976; Рыжиков и др., 1980). Из 22 обнаруженных нами у обыкновенного ужа видов паразитов 15 являются общими с Amphibia, у которых гельминты паразитируют как во взрослом состоянии (специфичные паразиты земноводных

D. subclavatus, O. ranae, P. claviger ), так и на личиночной стадии (все остальные трематоды и цестода O. europaea ).

К случайным паразитам обыкновенного ужа следует отнести D. subclavatus , O. ranae , P. claviger . Обнаружение этих специфичных паразитов земноводных указывает, с одной стороны, на значительное пребывание обыкновенного ужа на берегах водоемов и в прибрежных водах, где обитают промежуточные хозяева трематод – моллюски. Церкарии, выходящие из моллюсков, активно проникают в ужей (Смирнова, 1978). Заражение змей может происходить и при заглатывании (случайном или целенаправленном) вторых промежуточных хозяев этих гельминтов – личинок амфибий, моллюсков семейства Lymnaeidae, циклопов, личинок и имаго околоводных насекомых. Вопрос требует дальнейшего изучения. С другой стороны, и это наиболее вероятно, этих специфичных паразитов земноводных можно рассматривать как временных транзитных обитателей кишечника змеи, куда они попали из проглоченных ужами бесхвостых амфибий, поскольку в условиях Среднего Поволжья у обыкновенного ужа амфибии составляют более 80% рациона (Бакиев и др., 2004).

Инвазия ужей трематодой O. ranae может происходить при потреблении в пищу личинок и сеголетков озерной лягушки, которые являются вторыми промежуточными хозяевами паразита (Рыжиков и др., 1980).

P. elegans паразитирует у представителей разных классов позвоночных животных: птиц, млекопитающих (летучие мыши, грызуны) и рептилий (ящериц) (Шарпило, Искова, 1989; Демидова, Вехник, 2004). У обыкновенного ужа встречается случайно. По всей видимости, заражение змеи этим паразитом произошло при потреблении (случайном вместе с пищей, либо специальном, как пищевого объекта) промежуточного хозяина гельминта – околоводных насекомых – личинок и имаго стрекоз, ручейников (Краснолобова, 1979; Илюшина, 1973; Styczynska-Jurewicz, 1962).

Личиночными формами трематод S. falconis , S. sphaerula , S. strigis, A. alata , Ph. cordatum и N. spathoides рептилии инвазируются, согласно классификации В.Л. Контримавичуса (1969), двумя путями: трофическим и топическим. Основной путь, по нашему мнению, топический, когда тесная связь змеи с водной средой обуславливает заражение их церкариями трематод, выходящих из моллюсков. Проникновение их в рептилий происходит через слизистую ротовой полости и клоаку, поскольку покров тела пресмыкающихся препятствует (Судариков и др., 2002). Второй путь – трофический, когда при питании змей бесхвостыми амфибиями еще не закончившие своего развития (неинцистированные) метацеркарии из организма проглоченных амфибий проходят через стенку кишечника пресмыкающихся и локализуются на своем обычном месте. Уже инцистированные метацеркарии не имеют перфораторных органов и желез проникновения и неспособны «переходить» из амфибий в змей (Судариков и др., 2002).

Кроме основной составляющей рациона обыкновенного ужа – земноводных, спектр питания рептилии включает в себя рыбный компонент – мелких хищных рыб (в частности, окуня), о чем свидетельствует обнаружение скребня A. lucii . Такое расширение рациона питания подтверждает полуводный образ жизни пресмыкающегося.

В то же время, близость обыкновенного ужа к увлажненным стациям обуславливает его инвазию преимущественно пероральным путем геогельминтами нематодами Rh. fuscovenosus и S. mirzai .

Находка личинок нематоды Ph. сlausa у рептилии указывает на возможное потребление беспозвоночных (насекомых), либо, что маловероятно, заражение происходит непосредственно из окружающей влажной среды.

Узкая пищевая специализация, постоянное местопребывание и отсутствие миграций объясняет наличие многих общих черт гельминтофауны обыкновенного ужа из разных районов исследования. Девять из двадцати двух видов паразитов, зафиксированных на территории области, встречаются у рептилии во всех районах исследования и составляют «ядро» гельминтофауны обыкновенного ужа: трематоды L. nigrovenosus , M. longicollis , A. monticelli , T. assula , P. cloacicola , S. sphaerula, larvae, S. strigis, larvae, A. alata, larvae и нематода Rh. fuscovenosus .

Изменение видового состава гельминтов по районам исследования связано как с особенностями спектра питания обыкновенного ужа, так и с наличием (или отсутствием) промежуточных хозяев паразитов в исследуемом биоценозе, одним из факторов которого является антропогенное преобразование территории.

В исследуемом регионе отмечаются относительно высокие показатели зараженности специфичными паразитами обыкновенного ужа трематодами L. ni-grovenosus, E. colubrimurorum, M. longicollis, A. monticelli, T. assula, P. cloacicola , цестодой O. europaea, нематодами Rh. fuscovenosus, S. mirzai . Во всех районах исследования зафиксирована высокая степень инвазии змеи метацеркариями S. strigis, S. sphaerula, Ph. cordatum, и мезоцеркариями A. alata . Относительно низкие показатели заражения в регионе отмечены для специфичного паразита ужей трематоды M. gracillimus , что может быть связано c низкой численностью промежуточных хозяев гельминта и пищевыми предпочтениями змей в разных районах. Все случаи обнаружения паразитов с низкими показателями заражения и единичных находок гельминтов ( D. subclavatus, O. ranae, P. claviger, P. elegans, A. lucii, Ph. clausa, larvae) приходятся на случайные виды (табл.).

Связи гельминтов обыкновенного ужа с животных разных систематических групп в нашем регионе многообразны. В любом случае первыми промежуточными хозяевами большинства паразитов рептилии (в основном, трематод) выступают пресноводные моллюски. В качестве вторых промежуточных хозяев трематод служат бесхвостые амфибии.

Обыкновенный уж является резервуарным хозяином личиночных стадий гельминтов и передает паразитов по трофическим цепям. Дальнейшее развитие гельминтов происходит с участием птиц и хищных млекопитающих. Так, окончательными хозяевами S. sphaerula являются врановые птицы (в частности, серая ворона, сорока). S. falconis и S. strigis завершают свое развитие в хищных птицах (совы, болотный лунь, орлан-белохвост и др.). Окончательными хозяевами N. spathoides служат дневные хищные птицы.

Развитие Ph. cordatum протекает с участием хищных млекопитающих семейств Felidae и Canidae (Судариков и др., 1991). Alaria alata достигает половозре-лости в представителях семейств собачьих (енотовидная и домашняя собаки, лисица, волк) и куньих (американская норка) (Потехина, 1950; Савинов, 1953). Для нематоды Ph. clausa окончательными хозяевами являются ежи.

Из обнаруженных у обыкновенного ужа 22 видов паразитов один вид – Alaria alata имеет эпизоотологическое значение, являясь возбудителем опасного заболевания ценных пушных зверей – аляриоза (Любашенко, Петров, 1962). Данные по гельминтам позвоночных животных, исследованных в Самарской области, позволяют говорить о широком распространении трематоды A. alata в регионе. Роль резервуарных хозяев A. alata на территории области выполняют рептилии: обыкновенный уж, обыкновенная гадюка, медянка (Кириллов, 2000). В качестве вставочных хозяев трематоды A. alata в Среднем Поволжье отмечены бесхвостые земноводные (Чихляев, 2004). Мышевидные грызуны и насекомоядные выполняют роль резервуарных хозяев (Кириллова, 2004; Кириллова, Кириллов, 2005). Показатели заражения и широкий круг хозяев дают основание предполагать о значительном распространении и высокой численности этого паразита в Самарской области. Это имеет значение в связи с наличием звероводческих ферм в регионе.