Гельминтофауна пресмыкающихся Самарской области. Сообщение 3. Обыкновенная Vipera berus (Linnaeus) и степная V . Renardi (Christoph) гадюки (Viperidae)

Среднее Поволжье является зоной симпатрии обыкновенной Vipera berus (Linnaeus, 1758) и степной (или ренардовой) V. renardi (Christoph, 1861) гадюк. По Самарской области проходят границы ареалов гадюковых змей. Только если в отношении обыкновенной гадюки в нашем регионе располагается южная граница распространения, то степная гадюка находится здесь на северной границе своего ареала (Бакиев и др., 2009).

Характерной особенностью видового состава гельминтов гадюковых змей является то, что у этих рептилий нет специфичных паразитов. Все зафиксированные

Кириллов Александр Александрович, кандидат биологических наук у обыкновенной и степной гадюк гельминты встречаются и у других видов пресмыкающихся нашей страны и ближнего зарубежья (Шарпило, 1976).

В 1996-2002 гг. изучен видовой состав гельминтов обыкновенной и степной гадюк в 4 районах Самарской области: в черте г. Самара (Красноглинский район города), Бузулукский бор (Борский р-он) и окрестности сел Жигули и Хрящевка (Ставропольский р-он). Методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) исследовано 50 особей обыкновенной гадюки и 7 особей степной гадюки разного пола и возраста. В качестве показателей численности паразитов использовались общепринятые в паразитологии индексы: интенсивность инвазии ( ИИ, экз.), экстенсивность инвазии ( ЭИ, %) и индекс обилия гельминтов ( ИО, экз.).

Всего у обыкновенной гадюки обнаружено 6 видов гельминтов, относящихся к следующим систематическим группам: трематоды – 3, нематоды – 2, скребни – 1 (табл. 1). У степной гадюки зарегистрировано 5 видов паразитов: трематоды – 2, скребни – 1, нематоды – 2 (табл. 2) (Кириллов, 2000; Кириллов, Бакиев, 2003; Кириллов, Кириллова, 2011).

Трематода Paralepoderma cloacicola зарегистрирована в прямой кишке у обыкновенной гадюки в Борском районе (Бузулукский бор). Один из наиболее обыкновенных и широко распространенных паразитов ужеобразных и гадюковых змей. Промежуточными хозяевами являются моллюск Planorbis planorbis , личинки и молодые особи озерной и остромордой лягушек, обыкновенной чесночницы (Шарпило, 1976).

Таблица 1

Гельминтофауна обыкновенной гадюки Vipera berus L. Самарской области

Паразит	ЭИ, %	ИИ, экз.	ИО, экз.
Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950	50,0	19-91	27,5
Alaria alata Goeze, 1782, larvae	50,0	201-910	277,8
Strigea strigis (Schrank, 1788) Abildgaard, 1790, larvae	6,7-25,0	1-2	0,5
Oswaldocruzia goezei Skrjabin et Schulz, 1952	25,0	2	0,5
Rhabdias fuscovenosus (Railliet, 1899)	9,6	7-27	1,2
Centrorhynchus aluconis (Müller, 1780), larvae	33,6	1-2	0,3

Личиночная стадия трематоды Alaria alata найдена в жировой ткани, брыжейке, полости тела у обоих видов гадюк. У обыкновенной гадюки паразит отмечен в Борском районе (Бузулукский бор); у степной гадюки – в окрестностях с. Хрящевка Ставропольского района. Один из самых распространенных и многочисленных паразитов змей. Промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски. Рептилии выступают в качестве резервуарных хозяев. Высокая зараженность отмечена у ужей, гадюки обыкновенной и медянки (Шарпило, 1976). Окончательные хозяева – представители семейств собачьих (лисица, енотовидная и домашняя собаки и др.) и куньих (американская норка) (Потехина, 1950; Савинов, 1953; Федоров, 1989).

Метацеркарии трематоды Strigea strigis отмечены и у обыкновенной, и у степной гадюки. Локализация – брыжейка, жировая ткань. У обыкновенной гадюки зафиксированы в Красноглинском районе г. Самары, Борском районе (Бузулукский бор); у степной гадюки найдены в окрестностях с. Хрящевка Ставропольского района. Обычный и широко распространенный паразит змей фауны России. Окончательные хозяева – ночные (преимущественно) и дневные (редко) хищные птицы.

Пресмыкающиеся (ужи, гадюки, редко прыткая ящерица) служат резервуарными хозяевами (Шарпило, 1976).

Нематода Oswaldocruzia goezei зарегистрирована в кишечнике у обыкновенной гадюки в Борском районе. Геонематода является широко специфичным паразитом рептилий. Один из самых обычных паразитов ящериц. Змеи – в основном случайные хозяева (Марков и др., 1969; Шарпило, 1976).

Геонематода Rhabdias fuscovenosus отмечена в легком и у обыкновенной, и у степной гадюки. У обыкновенной гадюки паразит найден в Красноглинском районе г. Самары; у степной гадюки – в окрестностях с. Хрящевка Ставропольского района. Является одним из самых обыкновенных и широко распространенных паразитов ужеобразных змей. У других видов змей, в частности, гадюковых, встречается случайно (Шарпило, 1976).

Личинка скребня Centrorhynchus aluconis обнаружена в стенке кишечника у обыкновенной гадюки из Красноглинского района г. Самары. Широко распространенный паразит пресмыкающихся, которые являются резервуарными хозяевами. Транзитный хозяин – домашняя кошка. Окончательными хозяевами служат дневные и ночные хищные птицы. Редко регистрируется у куликов (Петроченко, 1958; Шарпило, 1976).

Таблица 2

Гельминтофауна степной гадюки Vipera renardi (Christoph) Самарской области

Паразит	ЭИ, %	ИИ, экз.	ИО, экз.
Strigea strigis (Schrank, 1788) Abildgaard, 1790, larvae	50,0	2	1,0
Alaria alata Goeze, 1782, larvae	100	14-125	69,5
Rhabdias fuscovenosus (Railliet, 1899)	50,0	19	9,5
Physaloptera clausa Rudolphi, 1819, larvae	34,5	1-2	0,4

Гельминтофауна обыкновенной и степной гадюк представлена, в равной степени, как личиночными формами ( Alaria alata, Strigea strigis, Physaloptera clausa , Centrorhynchus aluconis ), так и половозрелыми паразитами ( Paralepoderma cloaci-cola, Rhabdias fuscovenosus , Oswaldocruzia goezei ).

Инвазия рептилий всеми видами трематод указывает на присутствие в рационе змей бесхвостых земноводных – промежуточных хозяев этих паразитов (Шар-пило, 1976).

Обнаружение у обоих видов гадюк змей мезоцеркарий A. alata связано также с питанием рептилий мышевидными грызунами (резервуарные хозяева трематоды), которые составляют основу питания гадюковых змей (Федоров, 1989; Бакиев и др., 2009).

Заражение гадюк личиночными стадиями трематод S. strigis и A. alata может происходить и в водной среде церкариями, выходящими из промежуточных хозяев паразитов – моллюсков (Иванов, Семенова, 2000; Судариков и др., 2002). Этот путь более вероятен для обыкновенной гадюки, чем для степной.

Согласно М.Н. Дубининой (1953) инвазия змей личинками трематод родов Strigea и Alaria может происходить при поедании земноводных. Судариков с соавторами (2002) высказывают мнение, что только не завершившие свое развитие в амфибиях метацеркарии могут приживаться в змеях-батрахофагах.

Длительное пребывание обыкновенной гадюки в увлажненных местах способствует заражению геонематодами O. goezei и R. fuscovenosus. Находка личинок нематоды P. clausa указывает на возможное потребление гадюками беспозвоночных (насекомых) – первых промежуточных хозяев гельминта.

Личинками скребня C. aluconis рептилии заражаются, поедая насекомых, обитающих в наземной среде (жесткокрылые) (Петроченко, 1958).

Видовой состав гельминтов обыкновенной и степной гадюк обладает значительным сходством, но гельминтофауна первой богаче, как в качественном, так и в количественном отношении. У обыкновенной гадюки отмечено 6 видов гельминтов, а у степной – 4. Показатели зараженности обыкновенной гадюки гельминтами выше, чем у степной. Это объясняется особенностями экологии двух видов рептилий. Обыкновенная гадюка обитает в околоводных стациях, где вероятность инвазии геогельминтами значительно выше, чем в засушливых местах обитания степной гадюки. Кроме того, состав гельминтов обыкновенной и степной гадюк свидетельствует и о существенных различиях в пищевом рационе змей. Преобладание в качественном и количественном составе гельминтов обыкновенной гадюки трематод говорит о значительной доле бесхвостых амфибий в пищевом рационе змеи. Состав гельминтов степной гадюки имеет две особенности: во-первых, в нем нет ни одной половозрелой трематоды, а во-вторых, отмечается высокий показатель интенсивности заражения личинками трематоды A. alata . Эти факты позволяют говорить о преобладание в спектре питания степной гадюки мышевидных грызунов, а земноводные составляют незначительную часть рациона этой змеи.

Обыкновенные гадюки из окрестностей села Жигули Ставропольского района Самарской области (16 особей) оказались свободными от гельминтов, что, вероятно, связано с неблагоприятной экологической обстановкой. Антропогенный пресс на природные экосистемы данного района, по-видимому, привел к выпадению промежуточных хозяев гельминтов из биоценоза, в результате чего нарушились естественные пути циркуляции паразитов.

Наличие в составе гельминтов гадюковых змей значительного числа личиночных стадий паразитов косвенно подтверждает данные А.Г. Бакиева (2007) о широком использовании обыкновенной и степной гадюк как пищевых объектов другими животными. Гадюковые змеи Самарской области играют существенную роль в циркуляции гельминтов в биоценозах изученных районов, передавая паразитов животным высших трофических уровней.