Гельминты рябчика Tetrastes bonasia L. на территории Енисейской равнины

Введение. Тетеревиные птицы Tetraonidae являются одним из ценных видов нашей фауны. Они издавна привлекали внимание, являясь, с одной стороны, неотъемлемым звеном многих наземных экосистем, а с другой - важными объектами промысловой, любительской и спортивной охоты [13, 12]. В последние десятилетия в ряде регионов РФ наблюдается заметное снижение численности боровой дичи. Можно предположить, что одним из факторов, лимитирующим жизнедеятельность птиц, могут быть гельминтологические инвазии. Однако проводимые исследования указывают на то, что случаи инвазий, угрожающие «хозяину», очень редки для диких птиц. Вместе с тем, многие виды гельминтов дикой авифауны являются опасными для домашней птицы. Нередко паразиты, не приносящие особого вреда дикой птице, попадая в условия птицеферм, становятся губительными для домашних птиц [11].

К настоящему времени данная проблема остается мало изученной. Исследование парази-тофауны тетеревиных птиц на территории Красноярского края начали проводить с 2010 г. [1, 2].

Цель исследования: изучение состава гельминтофауны рябчика южной и средней тайги Енисейской равнины.

Материал и методика исследования. Материал был собран в октябре 2010, 2011 и 2013 гг. на юге Енисейской равнины в Большемур-тинском районе: реки Туган, Бобровка, Романовка, Абейка, д. Заплывное, а также в сентябре 2013 г. в Туруханском районе - р. Вороговка.

В полевых условиях внутренние органы изымали и фиксировали 95 % этиловым спиртом для дальнейшей лабораторной обрабоки. Полный гельминтологический анализ внутренних органов по методу К.И. Скрябина [5] проводили в лабораторных условиях кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела. Всего исследовано 85 рябчиков (49 молодых и 36 взрослых птиц).

Сборы биологического материала проведены в следующих биотопах. На юге Енисейской равнины по рекам Туган и Романовка местообитания рябчика представлены типичными таежными лесами, по р. Бобровка - подтаежными, различаясь степенью увлажнения (заболоченностью) и составом древостоя. Два других подтаежных участка (р. Абейка, д. Заплывное) различаются степенью антропогенного воздействия. Бассейн р. Абейка представлен фрагментами старых сплошных рубок сосновых боров, расположенных на песчаниках, пойменных ельников, заросших мелколесьем и кустарниками. Последний выдел (д. Заплывное) представляет собой смешанные подтаежные, включая мелколиственные, леса, расположенные в непосредственной близости от бывшего населенного пункта с заросшими покосами, дорогами и старыми вырубками. В средней тайге обследована часть правобережья р. Енисей, лежащая более чем на 800 км севернее исследуемых участков южной тайги. Данная территория характеризуется наличием холмов, галечников и выходов скальных обнажений.

Результаты исследования и их обсуждение. Паразитологическое исследование добытых рябчиков выявило девять видов гельминтов: трематоды - Leucochloridium sp. , Corrigia bonasia, цестоды: Davainea proglottina, D. te-traoensis , Skrjabinia cesticillus , Fuhrmannetta glo-bocaudata , Rhabdometra tomica и Idiogenia sp., из нематод зарегистрирован один вид - Capillaria caudinflata . Большинство выявленных гельминтов характерны как для рябчика, так и для тетеревиных в целом, исключение составляют Idi-ogenia sp. и Leucochloridium sp ., однако последнюю по частоте встречаемости нельзя отнести к случайным.

Наибольшее видовое разнообразие гель-минтофауны наблюдается в южной тайге, где выделено 8 видов, к тому же в лесах с преобладанием хвойного древостоя (в 2 таежных участках и в одном подтаежном) отмечено сходство по видовому составу. В средней тайге у рябчика выделено 4 вида гельминтов. Скорее всего, обедненный видовой состав связан не только с более низкими среднегодовыми температурами района, а, вероятно, и с недостаточным объемом полученной выборки.

В бассейне Абейки и окрестностях бывшей д. Заплывное обнаружено по 2 вида гельминтов с высокими показателями зараженности. Изменение ландшафта (сплошные рубки), с одной стороны, привело к обеднению видового разнообразия гельминтофауны, а с другой, - к увеличению зараженности птиц наиболее приспособленными паразитами к создавшимся условиям за счет увеличения численности промежуточных хозяев.

Доминирующим видом является цестода Da-vainea proglottina, которая зарегистрирована на всех исследуемых участках южной тайги. Зараженность птиц колеблется от 16 % в лесах смешанного типа до 83 % в типичных таежных массивах с наиболее высокой интенсивностью инвазии - 324 экз. (максимальная - 1240 экз.). Высокий показатель инвазии, прежде всего, связан с широким спектром промежуточных хозяев, которыми в большинстве случаев служат голые слизни [8]. Отсутствие цестод у птиц, населяющих среднюю тайгу, пока остается невыясненным и требует дополнительных исследований.

Следует отметить, что зараженность рябчика вышеуказанным паразитом зависит от природно-климатических факторов, непосредственно влияющих на биологию слизней, прежде всего от температуры и влажности [6], что и отражается на динамике инвазивности птиц. Так, в дождливые годы голые слизни способны сильно размножаться, к тому же невысокая температура воздуха и обильные осадки в весенне-летне-осенний период наиболее оптимальны для их жизнедеятельности.

Следует учитывать и тот факт, что в годы с относительно холодным летним периодом в пищевом рационе рябчика увеличивается доля кормов животного происхождения, необходимых в качестве источника белков [9, 10]. Для сеголетков моллюски более доступны, чем насекомые, что и приводит к увеличению общего числа зараженных птиц (табл.).

Цестода D. tetraoensis выделена нами только на участках с легко-дренируемой почвой (песчаники, галечники) как в южной, так и в средней тайге, что, очевидно, связано с биологией моллюсков сем. Helicidae, Rimacidae .

Видовой состав и зараженность рябчика гельминтами

Вид гельминта	Южная тайга, Большемуртинский район					Средняя тайга, Туруханский район
	р. Туган	р. Романовка	р. Бобровка	д. Заплывное	р. Абейка
	2013 г., n = 12	2011 г., n = 11	2010 г., n = 23	2011 г., n = 12	2010 г., n = 12	2013 г., n = 15
Leucochloridium sp.	5 (1,6)	4 (1,7)	4 (1,1)	-	-	1 (0,4)
Corrigia bonasia Oliger, 1950	6 (2,3)	5 (3,3)	-	-	-	-
Davainea proglottina Davaine, 1860	10 (269,8)	5 (41,0)	13 (5,7)	2 (8,7)	9 (35,2)	-
Davainea tetraoensis Fuhrmann, 1919	-	-	-	-	10 (106,4)	7 (13,8)
Fuhrmannetta globocaudata Cohn, 1900	-	-	1 (0,3)	-	-	-
Skrjabinia cesticillus Molin,1858	1(0,3)	2 (3,6)	1(0,1)	-	-	-
Rhabdometra  tomica  Cholod- kowsky, 1906	8 (4,2)	3 (3,6)	-	-	-	-
Idiogenia sp.	-	-	-	-	-	1 (0,6)
Capillaria caudinflata Molin, 1858	1(0,3)	-	9 (1,3)	12 (5,8)	-	7 (0,5)

Примечание: перед скобками – число зараженных птиц данным видом гельминта; в скобках – индекс обилия.

Вестник КрасГАУ. 2016. №7

Несмотря на то, что птицы были добыты в октябре, R. tomica находилась в начальной има-гинальной стадии развития. Половозрелых гельминтов за весь период исследований мы не обнаружили, хотя это типичный представитель па-разитофауны тетеревиных птиц. Вероятно, заражение данным видом произошло в осенний период, так как в составе осенних кормов, по результатам исследования содержимого желудочно-кишечного тракта, вплоть до конца октября отмечались муравьи и клопы, хотя доля компонентов животного происхождения в данный период и была незначительной.

Зараженность остальными видами цестод незначительна и не превышает 18 %, так как роль промежуточных хозяев выполняют насекомые. Тем не менее, Skrjabinia cesticillus выявлена преимущественно у взрослых птиц с максимальной интенсивностью (36 экз.) как в осенний, так и в зимний периоды. В феврале из 4 исследованных рябчиков данным видом был инвазирован только один. Не следует исключать, что у птиц за весь период жизни происходит эффект накопления инвазии этим паразитом. Инвазирование рябчика Idiogenia sp ., скорее всего, носит случайный характер, поскольку данное семейство цестод наиболее характерно для птиц семейства дрофиные Otididae [8].

Трематоды Leucochloridium sp. и С. bonasia регистрируются преимущественно в лесах южной тайги с зараженностью до 40 и 50 % соответственно, но Leucochloridium sp. с невысокой интенсивностью инвазии единично была выделена от птиц из средней тайги. При этом заметим, что уже при инвазии двадцатью корригиями у рябчиков наблюдались патолого-анатомические изменения (увеличение желчного пузыря и более чем в 2 раза утолщение протоков), что говорит о высокой патогенности данного вида гельминтов.

Наличие нематоды Capillaria caudinflata регистрировали у рябчика как в южной тайге, так и в средней. Максимальная зараженность птиц (100 %) наблюдалась на участках смешанных лесов южной тайги и снижалась по мере увеличения увлажненности лесов типичного таежного типа (до 6 %). Однако в целом интенсивность инвазии в осенний период среди рябчиков низкая.

Данный гельминт наиболее опасен для растущего молодняка [3], когда проявляется так называемая «детская болезнь» [4]. У взрослых птиц клиническая симптоматика не проявляется или выражена крайне слабо. Зараженность ка-пилляриями зависит от количества потребляемых дождевых червей, которые более доступны во влажных и плохо дренируемых почвах, либо в годы с продолжительными ливневыми осадками.

Известно, что гельминты способны подавлять защитные иммунные реакции хозяина (иммуносупрессивное действие), что приводит к развитию вторичных иммунодефицитов [7]. В перспективе, на наш взгляд, чрезвычайно важным представляется проследить развитие гельминтозов и их воздействие на ресурсы тетеревиных птиц на фоне вирусных инфекций, отмечаемых в последнее время не только у водоплавающих и околоводных птиц [16].

Выводы. Из девяти зарегистрированных видов гельминтов наибольшее эпизоотологическое значение имеют два: D. proglottina и D. te-traoensis , наиболее высокие показатели зараженности отмечены в бассейне рек Туган и Абей-ка. C. caudinflata хотя и имеет максимально высокий показатель экстенсивности инвазии в окрестностях бывшего с. Заплывное, в целом обладает невысокой интенсивностью заражения.

Высокая интенсивность заражения нередко служит причиной падежа хозяина, что не всегда выгодно для паразита. Тем не менее, при гель-минтозах происходит нарушение обмена веществ, развиваются дистрофические процессы, снижается иммунитет, хотя степень и характер проявления различны, что связано с видом, стадией развития и биологией возбудителя. Большинство выделенных видов гельминтов являются распространенными представителями паразитофауны тетеревиных птиц. Наибольшее видовое разнообразие гельминтофауны наблюдается в типичной южной тайге - 88,9 %, тогда как в средней тайге долевой состав видов не превысил 44 % от общего числа выделенных. Зараженность рябчиков определяется условиями года, местом обитания, возрастом, зависит от питания и ряда других экологических факторов.