Гельминты зеленой жабы Bufotes viridis (Anura, Amphibia) в условиях трансформации местобитаний Южного Урала

Считается, что на территории России гельминты зеленой жабы достаточно хорошо изучены [14]. К настоящему времени имеются данные о составе гельминтов данного вида на территории Астраханской [1], Ульяновской [13], Самарской [24, 27, 28, 29], Челябинской [6], Оренбургской [4, 5] областей, а также в Республиках Татарстан [23, 31, 32], Мордовия [21], Башкортостан [2, 3, 7, 19, 33]. Необходимо заметить, что на большей части ареала состав гельминтов изучен недостаточно и требует уточнения факторов, оказывающих влияние на таксономический состав и показатели зараженности. В частности, существенное влияние на состав гельминтов земноводных оказывает антропогенная трансформация местообитания [8-10, 12, 24, 26, 28, 38]. Зеленая жаба относится к синантропным видам амфибий [11, 16, 17, 25]. Следует отметить, что гельминты данного вида изучены только в г. Тольятти в условиях обитания в зоне промышленной и многоэтажной застройки [28]. При этом сравнительный анализ в градиенте изменения видового состава гельминтов и показателей зараженности от степени антропогенной трансформации местообитаний не проводился.

Цель сообщения - провести анализ таксономического состава и показателей зараженности гельминтов зеленой жабы с учетом трансформации местообитания в условиях юго-восточной части Республики Башкортостан.

Файзулин Александр Ильдусович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией.

Зарипова Фалия Фуатовна, ассистент.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Нами в 2009-2012 гг. изучался состав гельминтов зеленой жабы в юго-восточной части Республики Башкортостан (Баймакский район). На территории Баймакского района республики нами исследовано 67 особей зеленых жаб, из них 45 самцов и 22 самки. Оценку антропогенного воздействия проводили по результатам химического анализа проб воды из нерестовых водоемов зеленой жабы по содержанию тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd, Pb). Анализы проводились атомно-абсорбционным методом в центральной лаборатории Сибайского филиала ОАО «Учалинский горно-обогатительный комбинат» (табл. 1). Земноводных исследовали методом полного гельминтологического вскрытия [22]. Определение видов гельминтов проводили по книге К.М. Рыжикова с соавторами [20]. В анализе зараженности амфибий использовали показатели: экстенсивность (Е, %), интенсивность инвазии (I, экз.), индекс обилия паразитов (М, экз.). Характеристика видового разнообразия в компонентном сообществе гельминтов амфибий проведена по индексам Шеннона (Н’) и выравненности видов по обилию (е) с оценкой статистически значимых различий по t-критерию Стьюдента [18].

В соответствии со значениями экстенсивности инвазии условно выделяются следующие группы паразитов: доминантные (Е>70%), субдоминантные (Е>50%), обычные (Е>30%), редкие (Е>10%) и единичные (Е<10%). Рассмотрены экологические 3 группы гельминтов. Это – автогенные биогельминты (циркулирующие по трофическим связям, взрослые стадии (мариты) трематод, цестоды, скребни); аллогенные биогельминты (личиночные стадии трематод); автогенные геогельминты (взрослые стадии нематод с прямым циклом развития) [26].

Таблица 1. Типизация мест обитания зеленой жабы по степени антропогенной трансформации биотопов

Локалитет	Превышение показателей ПДК рыбохозяйственный				Тип застройки	Степень трансформации
	по Cu	по Zn	по Pb	по Cd
Карагайлы	72,0	19,4	0,150	1,40	жилая, городская, малоэтажная	Высокая (III)
Камышлы	23,0	12,0	0,002	0,02	жилая, сельская, малоэтажная	Высокая (III)
Нигаматово	2,6	3,2	0,001	0,06	отсутствует	Контроль(К)

*Примечание: ПДК (рыбохозяйственный норматив) нерестовых водоемов

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего у зеленых жаб обнаружено 6 видов гельминтов, относящихся к цестодам – 1 , трематодам – 1 и нематодам – 4. Преобладание последних говорит о наземном образе жизни хозяина, где случайно вместе с пищей заглатываются яйца или личинки геогельминтов. Из обнаруженных видов 5 паразитируют у большого круга хозяев, т.е. полигостальны ( N. dispar , G. cygnoides , A. acuminata , R. bufonis , O. fi liformis ), 1 вид (нематода C. commutata ) является узко специфичным для земноводных семейства Bufonidae Gray, 1825. Для всех паразитов земноводные служат окончательными хозяевами. Данные показателей зараженности и разнообразия гельминтов зеленой жабы трех популяций, а также их гельминтологический состав представлены в таблицах 2 и 3.

Установлено, что у зеленой жабы разнообразие гельминтов статистически значимо выше в условиях малоэтажной застройки в популяциях «Карагайлы» (Н=0,99; P<0,001) и «Камыш-лы» (Н=0,84; P<0,01) по сравнению с контролем (Н=0,79).

Во всех изученных биотопах обнаружено по 4 вида паразитических червей. Общими для всех точек отлова являются 2 вида: нематода C. commutata и нематода Rh. bufonis с высокими показателями экстенсивности инвазии.

У особей зеленых жаб из популяции «Ка-мышлы» в сообществе паразитов выделены 2 вида в качестве доминантных: цестода N. dispar с ЭИ=95,00% и нематода Rh. bufonis с ЭИ=85,00%. К редким и единичным видам отнесены нематоды C. commutata и O. fi liformis с ЭИ 10,00 и 5,00% соответственно.

В выборке «Карагайлы» также было зарегистрировано 2 доминантных вида: цестода N. dispar (ЭИ=70,00%) и нематода Rh. bufonis (ЭИ=93,33%). Субдоминантом является 1 вид C. commutata, у которой ЭИ достигает 50,00%, а единичным видом оказалась обнаруженная трематода G. cygnoides (ЭИ=3,33%). На редкость или случайность инвазии трематода- ми у сухопутных видов амфибий указывали в своих работах К.М. Рыжиков и др. [20], М.Г. Баянов и Г.Р. Юмагулова [23], С.В. Петрова и М.Г. Баянов [19]. Всего в Среднем Поволжье [15], отмечено 7 видов трематод из них 3 вида на стадии метацеркарий: Gorgodera cygnoides, Opisthioglyphe ranae (ad., mtc.), Pneumonoeces variegates, Pleurogenes claviger, Pleurogenes intermedius, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, Strigea sphaerula (mtc.), Paralepoderma cloacicola (mtc.). В Башкортостане, ранее были отмечены 3 вида трематод Opisthioglyphe ranae (ad., mtc.), Pleurogenes intermedius, Prosotocus confusus [33].

В Республике Башкортостан, в черте поселка Старосубхангулово, отмечены 2 вида гельминтов N. dispar (E=80,0 %/ ИО=6,87) и C. commutata с показателями – экстенсивности (80,0 и 73,3 %%) и индекса обилия (6,87 и 6,00) соответственно (личное сообщение, А.Р. Ишбулатовой). В Ульяновской области (Чердаклинский район п. Первомайский) отмечено 3 вида нематод: Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis, Cosmocerca commutata [13, А.М. Конькова, личное сообщение] .

Необходимо отметить, что нами цестода N. dispar регистрируется только в популяциях антропогенных территорий, причем с высокими показателями инвазии (доминанты). Эту особенность отмечали М.Г. Баянов и Г.Р. Юмагулова [3], указывая, что паразита: «находили у тех особей зеленой жабы, которые были отловлены только в населенных пунктах. Возможно, что промежуточными ее хозяевами являются какие-то «синантропные» беспозвоночные <…>» (с. 155). В пределах Башкирии N. dispar у жаб был отмечен в с. Мраково Кугарчинского р-на [33] и г. Уфа [19]. Собственно, у зеленой жабы встречается в основном на восточной и южной частях ареала вида Средней Азии [20], Турции [34, 35], Ирана [36] и Ирака [37]. В России вид отмечен у зеленой жабы в Республике Башкортостан [33], Оренбургской [4, 5], Самарской [24, 27, 29], а также Астраханской [1, 14] областях. Жизненный цикл N. dispar не известен.

Таблица 2. Видовой состав, показатели зараженности гельминтами зеленой жабы в районе исследования

Виды гельминтов	Локализация	Географические пункты
		Карагайлы	Камышлы	Нигаматово
		Высокая (III)	Средняя (III)	Контроль(К)
N. dispar	кишечник	70,00±8,36 (1-55)6,77	95,00±4,88 (1-54) 9,05	—
G. cygnoides	мочевой пузырь	3,33±3,27 (3)0,10	—	—
C. commutata	кишечник	50,00±9,12 (1-23)3,30	10,00±6,71 (3-8) 0,55	76,47±10,30 (2-25)9,00
A. acuminata	кишечник	—	—	5,88±5,71 (2)0,12
R. bufonis	легкие	93,33±4,55 (2-67)12,23	85,00±7,99 (1-56) 10,40	100,00 (2-20)10,35
O. filiformis	кишечник	—	5,00±4,88 (3) 0,15	17,65±9,25 (1-2)0,29
S		4	4	4
E , %		100,00	100,00	100,00
I, (min-max), экз.		1-67	1-56	1-25
М, экз.		22,40	20,15	19,76
Н		0,99	0,84	0,79
e		0,72	0,60	0,57

Обозначения: над чертой E , % – показатель экстенсивности, под чертой в скобках I, экз. – интенсивность инвазии, М, экз. – индекс обилия; S – число видов, Н – индекс Шеннона, e – индекс выравненности по обилию

Таблица 3. Экологические показатели сообщества гельминтов популяций зеленой жабы в районе исследования

Показатели	Географические пункты
	Карагайлы	Камышлы	Нигаматово
	Высокая (III)	Средняя (III)	Контроль(К)
Показатели зараженности
S	4	4	4
E , %	100,00	100,00	100,00
I, (min-max), экз.	1-67	1-56	1-25
М, экз.	22,40	20,15	19,76
Н	0,99	0,84	0,79
e	0,72	0,60	0,57
Структура состава гельминтов по степени доминирования
Доминантные (Е>70%)	2/50	2/50	2/50
Субдоминантные (Е>50%)	1/25	—	—
Обычные (Е>30%)	-	^^^^^.	-
Редкие (Е>10%)	—	1/25	1/25
Единичные (Е<10%)	1/25	1/25	1/25|
Структура состава гельминтов по экологическим группам
Автогенные биогельминты	2/50	1/33,3	0
Аллогенные биогельминты	0	0	0
Автогенные геогельминты	2/50	3/66,6	4/100

Для популяции зеленой жабы в условиях контроля нами обнаружено 4 вида гельминтов нематод с абсолютным доминированием R. bufonis (ЭИ=100,00%). Вторым доминантом выступает C. commutata с ЭИ=76,47%. В отличие от первой урбанизированной точки, здесь на долю нематоды O. fi liformis приходится 17,65% экстенсивности инвазии (редкий вид), также появляется нематода A. acuminata – единичный вид (ЭИ=5,88%). По литературным данным, в условиях многоэтажной застройки и промзоны г. Тольятти отмечались 5 и 4 вида гельминтов, соответственно [28], где отмечены 4 вида: R. bufonis , O. fi liformis , C. commutata , C. commutata . При этом показатели зараженности в промышленной зоне (E: 40-60 %%) ниже, чем в зоне многоэтажной застройки (E= 62,5-100 %%) [28].

В соответствии со значениями экстенсивности инвазии условно выделяются следующие группы паразитов: доминантные (Е>70%), субдоминантные (Е>50%), обычные (Е>30%), редкие (Е>10%) и единичные (Е<10%).

Судя по данным таблицы 3, отмечается снижение разнообразия, в условиях контроля и упрощается структура сообщества гельминтов. Таким образом, у зеленых жаб с возрастанием степени трансформации местообитания наблюдается смена состава видов паразитов. С урбанизацией и трансформацией среды регистрируется инвазия цестодами (с участием синантропных промежуточных хозяев), а в естественных ландшафтах появляются новые виды геогельминтов ( A. acuminata ), либо возрастает экстенсивность ( C. commutata , R. bufonis ) инвазии паразитических червей.