Генеративная продукция массовой планктонной копеподы Calanus finmarchicus в прибрежье Баренцева моря

Оценка продукционного потенциала водных экосистем – одна из наиболее актуальных задач современных гидробиологических исследований ( Комплексные… , 2011). В морской среде важную роль играют планктонные сообщества, аккумулирующие солнечную энергию (микроводоросли) и передающие их на более высокие звенья трофической цепи (зоопланктон) ( Тимофеев , 2000). Прибрежные районы Баренцева моря отличаются наибольшими значениями первичной и вторичной продукции среди всех морей бассейна Северного Ледовитого океана ( Планктон… , 1997; Dvoretsky, Dvoretsky , 2010; 2012; Дворецкий , 2012а).

К настоящему времени накоплен обширный материал о структуре и функционировании пелагических сообществ Баренцева моря ( Планктон… , 1997; Тимофеев , 2000; Dvoretsky, Dvoretsky ,

2013a,b,c). В то же время многие вопросы, касающиеся популяционной и репродуктивной биологии массовых видов зоопланктона, практически не охвачены исследованиями.

Крупный веслоногий рачок Calanus finmarchicus – ключевой представитель зоопланктона арктических морей и Северной Атлантики (Яшнов, 1940; Тимофеев, 2000). В южной и юго-западной частях Баренцева моря в летний период этот вид формирует до 90 % суммарной биомассы планктонных животных (Планктон…, 1997). Исследования указанного вида длятся уже более 100 лет, получены данные о жизненном цикле, распределении, вертикальных миграциях и смертности C. finmarchicus (Планктон…, 1997; Тимофеев, 2000; Дворецкий, Дворецкий, 2012; 2013в). Для адекватной оценки продукционных процессов в популяции наряду со знанием особенностей его соматического роста необходима информация о скорости образования яиц. Целью работы было экспериментальное изучение процессов генеративной продукции самок C. finmarchicus.

2.    Материал и методы

Исследование было проведено на базе сезонной биостанции Мурманского морского биологического института в июле 2011 г. Пробы зоопланктона отбирали при помощи сети Джеди во время прилива со стационарной точки, расположенной в губе Дальнезеленецкая (рис. 1). Параллельно проводили измерение температуры и солености в поверхностном слое.

Сразу же после отбора из каждой пробы осторожно отбирали по 15-20 половозрелых самок C. finmarchicus , которые помещали в чашки Петри, содержавшие профильтрованную морскую воду. Рачков инкубировали в течение 23-25 часов при постоянной температуре в затемненном помещении, после чего при помощи микроскопа с окуляр-микрометром производили подсчет яиц, измерение их диаметров и определение длины просомы самок. Всего было проведено 3 эксперимента – при 5, 8 и 10 °С.

Суточную генеративную продукцию вычисляли как среднее для каждого эксперимента, при этом погибшие особи и самки, которые не формировали яиц, при расчетах не учитывались. Биомассу самок и яиц вычисляли исходя из их размеров по соответствующим формулам ( Huntley, Lopez , 1992; Madsen et al. , 2001). Удельную скорость образования яиц вычисляли как отношение биомассы самки к биомассе сформированных ею яиц ( Hirche et al. , 1997).

Рис. 1. Расположение станции отбора проб (обозначена квадратом) в губе Дальнезеленецкая Баренцева моря в июле 2011 г.

Обработку данных осуществляли методами описательной статистики. После проверки нормальности при помощи теста Хольма-Сидьяка проводили множественные сравнения результатов отдельных экспериментов. Регрессионный анализ применяли для оценки связей между размерами и репродуктивными характеристиками C. finmarchicus . Все средние величины представлены со стандартной ошибкой (±SE).

3.    Результаты

Во время отбора проб температура воды поверхностного слоя варьировала от 6,9 до 9,1 °С (8,0±0,3 °С), а соленость колебалась в пределах 31,51-32,27 %о (31,94±0,03 ^).

В ходе первого эксперимента при 5 °С из пятнадцати самок одна не формировала яиц. Размеры остальных особей изменялись от 2,25 до 2,75 мм (2,40±0,03 мм), а диаметры образуемых ими яиц - от 141 до 168 мкм (153±2 мкм). Скорость продукции яиц колебалась от 6 до 31 яйца на самку в сутки. Средние показатели суточной генеративной продукции представлены на рис. 2. Удельная генеративная продукция варьировала в диапазоне 1,3-7,3 % массы тела в сутки (3,6±0,4 %).

В течение второго эксперимента при 8 °С из восемнадцати самок погибла одна, еще одна особь не формировала яиц. Длина просомы рачков изменялась от 2,33 до 2,53 мм (2,42±0,01 мм). Размеры яиц составляли 140-168 мкм (155±3 мкм). Абсолютная генеративная продукция была выше по сравнению с первым опытом (рис. 2), варьируя от 6 до 45 яиц на самку в сутки. Сходная картина была выявлена и для удельной продукции, которая составляла 1,3-10,6 % массы тела в сутки (5,3±0,6 %).

Во время третьего эксперимента при 10 °С из двадцати самок погибли три, еще две не формировали яиц. Размеры рачков колебались от 2,30 до 2,55 мм (2,40±0,03 мм), диаметры яиц - от 142 до 167 мкм (154±2 мкм). За сутки опытные самки образовывали 18-51 яйцо, что выше, чем во втором эксперименте (рис. 2). Удельная скорость продукции яиц изменялась от 3,1 до 12,3 % массы тела в сутки (6,2±0,6 %).

Парное сравнение экспериментальных данных показало, что скорость формирования яиц статистически значимо не отличалась друг от друга при 8 и 10 °С (тест Хольма-Сидьяка, t = 1,271, p = 0,212), в остальных двух случаях отличия были достоверными. Статистически значимые отличия для удельной генеративной продукции найдены лишь при сравнении первого и третьего экспериментов (тест Хольма-Сидьяка, t = 2,871, p = 0,007).

Рис. 2. Генеративная продукция (яиц на самку в сутки) Calanus finmarchicus в губе Дальнезеленецкая Баренцева моря при различных температурных режимах

Регрессионный анализ показал, что размеры яиц были тесно скоррелированы с длиной просомы самок (табл. 1). Скорость продукции яиц достоверно возрастала с увеличением размеров самок, тогда как удельная генеративная продукция в большей степени зависела от размеров формируемых яиц (табл. 1).

Таблица. 1. Размерно-репродуктивные зависимости самок Calanus finmarchicus

Уравнение	R 2	r	F	p
D = 72,6∙ L – 21,5	0,44	0,66	29,15	<0,001
EPR = 40,1∙ L – 73,8	0,13	0,36	5,50	<0,05
SEP = 8,1∙ L – 13,0	0,08	0,29	3,32	0,076
EPR = 0,29∙ D – 22,7	0,09	0,29	3,45	0,071
SEP = 0,1∙ D – 12,8	0,23	0,48	11,02	<0,05

Примечание. D – средний диаметр яйца (мкм); L – длина просомы (мм); EPR – скорость формирования яиц (яиц на самку в сутки); SEP – удельная генеративная продукция (% массы тела в сутки); R ² – коэффициент детерминации; r – коэффициент корреляции; F – значение критерия Фишера; p – уровень значимости.

4.    Обсуждение

В представленной работе впервые для прибрежной зоны южной части Баренцева моря приведены оценки генеративной продукции C. finmarchicus – самого массового вида зоопланктона субарктических европейских вод. Период исследований охватывал середину летнего сезона, для которого характерны достаточно высокая температура воды (около 8-9 °С) и соленость порядка 31-32 ‰ ( Dvoretsky, Dvoretsky , 2010; 2012; 2013a,b,c; Дворецкий, Дворецкий , 2013а,б). В это время сообщество фитопланктона находится в фазе сбалансированного развития, т.е. пик цветения был пройден ранее. В течение летнего сукцессионного цикла отмечаются сравнительно низкие значения биомассы микроводорослей – в среднем приблизительно 100 мкг/л ( Планктон… , 1997; Комплексные… , 2011).

Ранее исследования генеративной продукции проводили в центральных и северных районах Баренцева моря. Показано, что в мае-июне скорость продукции яиц в пределах вод атлантического происхождения составляет в среднем 20-40 яиц на самку в сутки ( Melle, Skjoldal , 1998), а в отдельных случаях может достигать 150 яиц на самку в сутки ( Pasternak et al. , 2002). Для других арктических и субарктических районов Мирового океана получены сходные оценки. Так, в Норвежском море в апреле-июне данный показатель варьирует от 0 до 62 яиц на самку в сутки, при средней величине 10-21 яиц на самку в сутки ( Stenevik et al. , 2007). В заливе Диско (воды Западной Гренландии) максимальное значение генеративной продукции самок C. finmarchicus (24 яйца на одну особь или 4 % массы тела в сутки) регистрировали в июне-июле ( Madsen et al. , 2001). Полученные нами величины хорошо соответствуют приведенным оценкам.

Основные факторы, которые контролируют процессы репродукции и роста у морских ракообразных, – это доступность, количество и качество пищи, а также гидрологические характеристики среды (Hirst, Bunker, 2003). Ряд исследований показал, что наиболее успешно размножение копепод протекает в течение или сразу же после периодов массового развития фитопланктона – в это время планктонные животные активно питаются и показатели генеративной продукции самок достигают наибольших значений (Тимофеев, 2000; Madsen et al., 2001; Pasternak et al., 2002). Найденные нами величины также достаточно высоки, поскольку периоду исследований предшествовал раннелетний пик биомассы микроводорослей, который в прибрежье Баренцева моря обычно регистрируется в июне (Планктон…, 1997).

Влияние температуры воды на размножение копепод рода Calanus довольно хорошо изучено. В частности, для C. finmarchicus Норвежского и Гренландского морей в эксперименте показано увеличение скорости формирования яиц с ростом температуры. При –1,5 °С данный показатель составлял 14,2 яйца на самку в сутки, а при 8 °С – 73,4 яйца на самку в сутки ( Hirche et al. , 1997). Наши данные также свидетельствуют о положительном влиянии температуры воды на скорость формирования яиц (рис. 2). Особенно ярко подобное ускорение было выражено при сравнении экспериментов, проведенных при 5 и 10 °С.

Индивидуальные репродуктивные показатели многих гидробионтов сильно зависят от размеров самок. Считается, что более крупные особи способны инвестировать в размножение больше ресурсов, чем мелкие ( Mauchline , 1998). Мы также выявили, что средний диаметр и скорость формирования яиц были прямо связаны с длиной просомы самки. В свою очередь удельная генеративная продукция зависела от размеров, т.е. массы яиц, что вполне закономерно, учитывая методику расчета этого репродуктивного параметра.

Ранее для прибрежной зоны Баренцева моря нами были получены данные по индивидуальной генеративной продукции других массовых веслоногих ракообразных (табл. 2). Примечательно, что виды, формирующие яйцевые мешки ( O. similis , P. minutus ) имели достоверно более низкие значения генеративной продукции по сравнению с копеподами, которые откладывают яйца непосредственно в воду ( T. longicornis , A. longiremis , C. finmarchicus ). Это связано с тем, что смертность яиц существенно выше у последней группы рачков. Для компенсации потерь они формируют больше яиц ( Mauchline , 1998), поэтому их генеративная продукция выше.

Таблица. 2. Генеративная продукция массовых копепод (EPR, яиц на самку в сутки) в прибрежье Баренцева моря в летний сезон

Вид	EPR	Ссылка
Oithona similis	1,1-2,2	Dvoretsky, Dvoretsky , 2009; Дворецкий, Дворецкий , 2011
Temora longicornis	2-29	Дворецкий , 2012б
Acartia longiremis	1-10	Дворецкий, Дворецкий , 2013а
Pseudocalanus minutus	6,6-8,6	Дворецкий, Дворецкий , 2013б
Calanus finmarchicus	6-51	Настоящая работа

Согласно имеющимся оценкам, годовая продукция C. finmarchicus в южной части Баренцева моря составляет 65-78 т/км2 (Яшнов, 1940; Жизнь…, 1985). Однако приведенные величины получены без учета генеративной продукции самок, которая, по нашим данным, составляет в летний период (при диапазоне температур 5-10 °С) в среднем около 5 % от массы тела самок в сутки. Учитывая, что летом формируется основная часть популяционной продукции C. finmarchicus (Тимофеев, 2000), можно предполагать, что существующие оценки продукции взрослых самок должны быть скорректированы не менее чем на 3-5 %.

5.    Заключение

Проведенное исследование выявило, что в прибрежье Баренцева моря генеративная продукция Calanus finmarchicus варьировала от 6 до 51 яиц на самку в сутки. Эта величина была существенно выше, чем у других массовых веслоногих ракообразных, что обусловлено особенностями жизненной стратегии C. finmarchicus . Полученные результаты позволяют более точно оценивать продукционный потенциал пелагической экосистемы в южной части Баренцева моря.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ МК-52.2014.4.