Генетические ресурсы корнеплодных овощных культур в условиях Центрального региона России

С елекционная работа любой культуры начинается со сбора и изучения генофонда. Растительный материал, которым пользуются селекционеры, очень разнообразен. Флора Земного шара насчитывает около 500 тыс. видов растений, из которых около 5 тыс. могут использоваться человеком в пищу (Пивоваров В.Ф., 2007). Изучение одних и тех же образцов в разных географических точках может служить ценным источником информации о степени их генотипических различий, и, следовательно, выделить полезные для селекции образцы (Вавилов Н.И., 1935).

Одно из центральных мест в селекции овощных и бахчевых культур занимает проблема адаптации. Недостаточная устойчивость к экстремальным абиотическим (зимостойкость, устойчивость к засухе, заморозкам и дефициту влаги) и биотическим (устойчивость к болезням и вредителям) факторам среды приводит к существенному недобору урожаев, снижению качества продукции. Назрела необходимость разработки адаптивной селекционной системы, где за основу берется не только рост потенциальной продуктивности сортов и гибридов, но и их стабильность противостоянию стрессовому действию негативных факторов (Жученко, 1995). В решении этих важных и сложных задач большая роль принадлежит использованию в качестве исходного материала огромного генетического потенциала, сосредоточенного в коллекциях овощных и бахчевых культур ВИР (Буренин В.И., Пискунова Т.М., Виноградов З.С., 2013).

Успех селекционной работы определяется в значительной мере исходным материалом. В зависимости от цели селекции определяются признаки, по которым ведется поиск нового исходного материала. Его источниками являются местные популяции, обладающие высокой адаптационной способностью к конкретным условиям произрастания, инорайонные сорта и гибриды, способные служить источником новых благоприятных качеств хозяйственно ценных признаков культуры (Соколова Л.М., Ховрин А.Н., Леунов В.И., Терешонкова Т.А., 2012).

Исследования по изучению генетических ресурсов корнеплодных овощных культур в лаборатории овощных культур и картофеля ФГБНУ ВСТИСП начали проводиться с 1958 года. В результате многолетнего изучения 973 образцов свеклы, 657 – моркови, 30 – пастернака, 35 – петрушки, 40 – сельдерея, 167 – редиса выделены лучшие образцы по скороспелости: столовой свеклы – Пушкинская плоская, Носовская плоская; моркови – Nappoly, Lindoro; по урожайности: столовой свеклы – Ленинградская округлая, Одноростковая; моркови – Зардек, Flania; сельдерея корневого – Proska; по лежкости при длительном хранении: моркови – НИИОХ-336, Tip-Top; свеклы столовой – Ленинградская округлая, Камуоляй; по химическому составу: свеклы кормовой – Витену Бордо, Хавская односемянная; моркови – НИИОХ – 336, Местная из Кемеровской области; сельдерея корневого – Orion (Юдаева В.Е., 2010).

В настоящее время одной из актуальных задач в селекции корнеплодных овощных культур является создание сортов и гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков, адаптированных к условиям Центрального региона России (Юдаева В.Е., Козак В.И., Бохан А.И., 2015; Федорова М.И., Степанов В.А., 2005). Изучение генетических ресурсов и выде-

Редька сорт Осенняя удача

Пастернак сорт Атлант

Петрушка корневая сорт Альбина

ление источников хозяйственно ценных признаков для селекции сортов и гибридов корнеплодных овощных культур является актуальным направлением (Бохан А.И., Юдаева В.Е., 2015).

Целью наших исследований является поддержание и изучение генетических ресурсов овощных корнеплодных культур из мировой коллекции ВИР, выделение источников хозяйственно ценных признаков.

Методика иматериалы исследований

Исследования проводили в условиях Московской области (Россия) в 2013-2016 годах. Климат Московской области умеренно-континентальный, характеризуется холодной, продолжительной зимой и умеренно-теплым летом. Сумма положительных (активных) температур выше 10 єС составляет около 2000 єС. Среднегодовое количество осадков 500-600 мм. Около 70% годовой суммы осадков приходится на период апрель-октябрь. Почвы дерново-подзолистые, среднесуглинистые. Агрохимические характеристики почвы опытного поля: рН – 5,1-5,5, содержание гумуса – 2,10-2,24%, фосфора – 210-250 мг/кг, калия – 220-300 мг/кг почвы.

Объектом исследований являлись 1407 образцов овощных культур из мировой коллекции ВИР. Исследования выполняли в соответствии с рекомендациями «Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов» (1989).

Исследования по изучению морфологии эпидермиса листьев коллекционных образцов моркови выполнены в лаборатории биохимии ФГБНУ ВСТИСП в 2014-2016 годах. Объектами исследования служили листья 10 коллекционных образцов моркови столовой из мировой коллекции ВИР. Для исследований отбирали полностью сформированные листья (в начале августа) из средней части розетки листьев. Исследовали участок листовой пластинки, расположенный между краем листа и центральной жилкой. Кусочки листа размером 5х5 мм вырезали из средней трети листовой пластинки и наклеивали на специальную подложку, помещенную на объектный столик сканирующего электронного микроскопа JEOL JSM 6010-LA. Эпидерму изучали на обеих сторонах листа.

Результатыисследований и их обсуждение

За период 2013-2016 годов поддержана жизнеспособность и подлинность 1157 образцов овощных культур (морковь, свекла, петрушка, сельдерей, пастернак, витлуф, редька, редис). В полевых и лабораторных условиях по различным хозяйственно ценным признакам изучено 250 образцов моркови и свеклы столовой, 88 образцов озимого чеснока. Выделены 65 источников хозяйственно ценных признаков.

Редис. Проведена оценка образцов редиса из мировой коллекции ВИР по комплексу хозяйственно ценных признаков в условиях Центрального региона России. Наиболее значимый признак у сортов редиса – скороспелость (Федорова М.И., Заячковская Т.В., 2016). По скороспелости (продолжительность вегетационного периода 20-22 дня) выделены образцы Корсар, Французский завтрак, Михневский 1, 18 дней, Королева Марго, Поляна, Розово-красный с белым кончиком,

Софит, Кварта, Сакса, Вариант. Устойчивость к цветушности (1 балл) отмечена у образцов Михневский 1, Полянка, 18 дней, Французкий завтрак. Высокое содержание аскорбиновой кислоты (28,8-29,1 мг/100г) было у образцов Моховский, Михневский 1, Вариант, Королева Марго, Альба.

Морковь столовая. Генетическая детерминация целого ряда признаков моркови столовой, включая хозяйственно ценные (урожайность, товарность, качество корнеплодов, лежкость их при длительном хранении), изучены недостаточно. В этом плане актуальным является подбор и всестороннее изучение разнообразного исходного материала, поиск надежно идентифицируемых по фенотипу признаков (Хмелинская Т.В., Буренин В.И., Прянишникова В.Е., 2017).

В результате изучения коллекции моркови выделены источники хозяйственно ценных признаков: высокой урожайности корнеплодов – сорта Скарлет (вр.к.-2568, Россия), Королева Осени (вр.к.-2565, Россия), Красная длинная (вр.к.-2567, Россия); хорошей лежкости в период зимнего хранения – сорта Tip top (к-2332, Нидерланды), Красная длинная (вр.к.-2567, Россия), Скарлет (вр.к.-2568, Россия), Nantes Red (вр.к.-2566, Нидерланды).

В селекции на болезнеустойчивость определяющим является исходный материал. Нельзя ограничиваться единичными донорами, необходимо привлекать большое генетическое разнообразие, чтобы избежать однородности посевов, несущей прямую угрозу урожаю при возникновении эпифитотийных ситуаций. За последние годы во многих регионах РФ и странах ближнего зарубежья отмечено усиление вредоносности болезней моркови, вызываемых грибами рр. Fusarium и Alternaria (Леунов В.И., Ховрин А.Н., Терешонкова Т.А., Соколова Л.М., Горшкова Н.С., Алексеева К.Л., 2011).

Нами проведены исследования по оценке коллекционных образцов моркови столовой на устойчивость к Alternaria dauci (Kuehn) Groves et Skolko. Выделены коллекционные образцы с очень высокой и высокой степенью устойчивости – Вулкан F1, Длинная красная, Красный великан, Несравненная, Леандр, Шантенэ королевская, Литвинка, Паулинка, Император, Ахтубинская, Лосиноостровская 13, Скороспелая, Тушон, Долянка, Вита Лонга, Минчанка (Налобова В.Л., Бохан А.И., Налобова Ю.М., 2016).

Свекла столовая. У коллекционных образцов свеклы столовой выделились источники высокой урожайности корнеплодов: сорта Валента (к.-3050, Россия), Местная (к.-3183, Мадагаскар), Goldiers Super black beet (к.-1270, Англия), Zwaans Early Red Chief (к.-1673, Нидерланды). Хорошая леж-кость корнеплодов в период зимнего хранения была у сортов Slowiblot (к.-3174, Дания), Валента (к.-3050, Россия), Lomarina (к.-2944, Бразилия). Высокой товарностью корнеплода отличались сорта Невежес (к.-2228, Литва), Neger schwarz Halblange (к.-104, Дания), Goldiers Super black beet (к.-1270, Англия).

Для более раннего обеспечения населения овощной продукцией высокого качества нужны скороспелые и урожайные сорта. Наиболее скороспелыми в наших исследованиях были образцы свеклы столовой с плоской формой корнеплода Betina (к-3197, Чехословакия), Пабло (к-3626, Россия) (Бохан А.И., Юдаева В.Е., 2016).

Основными показателями качества корнеплодов свеклы

Рис. 1. Эпидермис листьев моркови:

а – адаксиальная сторона листа (сорт Tokitas Scarlet), b – адаксиальная сторона листа (сорт Amton), с – абаксиальная сторона листа (сорт Tokitas Scarlet), d – абаксиальная сторона листа (сорт Amton)

столовой являются биохимический состав, определяющий их пищевые и вкусовые достоинства, а также диетические свойства (Буренин В.И., Пискунова Т.М., Соколова Д.В., 2016). В результате дегустации 20 образцов свеклы столовой отечественного и зарубежного происхождения выделен ряд из них по вкусовым качествам. Устойчиво высокими вкусовыми качествами характеризовались сорта Донская плоская (к-1671, Россия), Холодостойкая 19 (к-2043, Беларусь), Витену Бордо (к-2267, Россия), New Globe (к-1980, США), VDB Globe (к-1320, Нидерланды), Red Cross (к-2095, США) и Banko (к-2066, Швеция).

В условиях Центрального региона России наиболее вредоносным заболеванием свеклы столовой является корнеед. Корнеед свеклы столовой вызывается комплексом микроорганизмов – почвенных грибов и бактерий, а также микроорганизмов, заселяющих соплодия.

Установлено, что корнеед вызывает около 80 видов микрофлоры. В годы с прохладной весной преобладают грибы из родов Phitium и Phoma , а в жаркую на более поздних фазах развития – Aphanomyces. При сильном поражении корнеедом растения погибают. Растения, переболевшие корнеедом, снижают урожай на 30-50%. Ежегодные потери урожая составляют около 15%. Особенно активизируется болезнь на переувлажненной, тяжелой, кислой и заплывающей почве, а также при длительной монокультуре. Иммунных к этой болезни форм и сортов не выявлено. Поэтому проблема выведения устойчивых к корнееду сортов свеклы столовой является актуальной.

Коллекционные образцы свеклы столовой в полевых условиях были сравнительно устойчивыми к корнееду, кроме образца Egavo, который имел средний балл поражения 1,4. Как правило, образцы, которые меньше поражались корнеедом, имели и более высокую урожайность: Early Wonder – 62,5 т/га, Alvro – 58,9, Холодостойкая 19 – 70,2 т/га, Бордо 237 – 58,0 т/га.

Односемянные коллекционные образцы свеклы столовой в наших опытах имели сравнительно невысокий уровень пора- жения растений корнеедом. Средний балл поражения по изученным образцам составил 0,5 (0,1-0,9), степень развития болезни – 13% (3-23) и распространенность болезни – 21% (10-32). Менее пораженными были образцы Adoptiv и Сквирская односемянная.

С использованием образцов из мировой коллекции ВИР нами созданы сорта корнеплодных овощных культур: моркови столовой – сорт Дар Подмосковья, свеклы столовой – сорт Осенняя принцесса, редиса – сорт Михневский 1, дайкона – сорт Осенний красавец, петрушки корневой – сорт Альбина, пастернака – сорт Атлант, сельдерея – сорт Московский красавец, редьки – сорт Осенняя удача. Характеристика данных сортов представлена в таблице 1.

С 2014 года нами проводятся исследования эпидермиса листьев растений моркови столовой из мировой коллекции ВИР. В результате сравнительного микроскопического анализа эпидермиса листьев моркови установлено, что у изучаемых сортов часть признаков имела общие черты, а по некоторым морфологическим и анатомическим особенностям были обнаружены существенные различия.

На эпидермисе листьев моркови у изученных сортов имелись простые одноклеточные волоски, наружные стенки которых имели зубчатость, обусловленную неровным строением кутикулы. Устьица диацитного типа, окружены двумя клетками разной величины, смежные стенки которых расположены под прямым углом к щели устьица. На адаксиальной стороне листа устьица располагаются главным образом вдоль жилок, единичные устьица встречаются в межжилковом пространстве. На абаксильной стороне листа устьица располагаются равномерно по всей поверхности листа. Длина устьиц на адак-сильной стороне листа меньше, чем на абаксильной.

В результате проведенных исследований установлено, что сорта, которые имели высокую урожайность и товарность корнеплодов, отличались мелкоклеточной структурой эпидермиса и большим количеством устьиц на единицу площади листа. Можно предположить, что мелкоклеточная структура эпидермиса листа и большое количество устьиц на единицу

Таблица 1. Характеристика сортов корнеплодных овощных культур селекции ФГБНУ ВСТИСП по хозяйственно ценным признакам (2013-2016 годы)

Корнеплод

Культура	Сорт	Вегетационный период, дней	Сортотип	Масса, г	Урожайность, т/га	Товарность, %
Морковь	Дар Подмосковья	110-115	Нантская	114	75-80	96
Свекла	Осенняя принцесса	100-110	Бордо	215	80-85	94
Редис	Михневский 1	22-25	Сакса	21	23-25	98
Дайкон	Осенний красавец	65-70	Миясиге	325	32-40	91
Редька	Осенняя удача	70-75	Белая зимняя круглая	230	32-34	95
Петрушка	Альбина	105-110	Сахарная	165	36-41	90
Пастернак	Атлант	105-115	Гернсейский	370	44-48	92
Сельдерей	Московский великан	200-210	Яблочный	380	39-41	90

Таблица 2. Характеристика коллекционных образцов моркови столовой по хозяйственно ценным и цитологическим признакам (2014-2016 годы)

Хозяйственно ценные и цитологические признаки Коллекционный образец Amton, Германия, к-2616 Tokitas Scarlet, Япония, к-2922 Урожайность, т/га 34,0 55,1 Товарность, % 62 98 Число устьиц на 1 мм2, шт. (адаксиальная поверхность листа) 150 193 Длина устьиц, мкм (адаксиальная поверхность листа) 10,6 8,4 Число устьиц на 1 мм2, шт. (абаксиальная поверхность листа) 301 581 Длина устьиц, мкм (абаксиальная поверхность листа) 12,8 9,1 площади листа свидетельствует о высокой адаптивной способности изученных образцов. В таблице 2 и на рисунке 1 представлена характеристика двух наиболее контрастных коллекционных образцов (сорт Amton, Германия, к2616; Tokitas Scarlet, Япония, к-2922).

У сорта Amton клетки намного крупнее и более удлиненные, чем у сорта Tokitas Scarlet. Клетки жилок очень длинные расположены плотно в 5 рядов у сорта Tokitas Scarlet, у сорта Amton они овальные и расположены в 2 ряда. Существенные различия были обнару- жены по таким показателям как количество устьиц на 1 мм2 и длина устьиц. Количество устьиц на 1 мм2 у сорта Tokitas Scarlet в 2 раза было выше на эпидермисе листа абаксиальной стороны, чем у сорта Amton. Более длинные устьица мы наблюдали у сорта Amton на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа, чем у сорта Tokitas Scarlet.

Заключение

В результате проведенных исследований поддержана и изучена мировая коллекция корнеплодных овощных куль- тур, выделены источники хозяйственно ценных признаков, которые являются ценным исходным материалом для селекции. Установлено, что сорта, которые имели высокую урожайность и товарность корнеплодов, отличались мелкоклеточной структурой эпидермиса и большим количеством устьиц на единицу площади листа. Можно предположить, что мелкоклеточная структура эпидермиса листа и большое количество устьиц на единицу площади листа свидетельствует о высокой адаптивной способности изученных образцов.