Генетический анализ наследования высоты растений риса, длины метелки, числа и массы колосков в ней

Продуктивность сельскохозяйственных культур - это количественный признак, на который большое влияние оказывают другие количественные признаки. Оптимальное их сочетание позволяет получать наибольшие урожаи с единицы площади. По высоте растений предпочтение отдается низкорослым сортам риса, которые устойчивы к полеганию. Низкорослость растений может быть одним из самых важных агрономических признаков, потому что часто сопровождается устойчивостью к полеганию и таким образом можно применять большие дозы удобрений. Полукарликовость контролируется преимущественно одним мутантным геном с неполным доминированием. Она может быть обусловлена неполным доминированием высокорослости, варьированием числа модификаторов, взаимодействием генов полукарликовости sd с другими генами (Chang Т„ 1964).

Длина метелки и ее плотность имеют большое значение для формирования зерновой продуктивности растений. Исследования ряда мутантов открыли некоторое количество генов, участвующих в регулировании формирования метелки. У мутантов метелки ген lax 1 ограничено инициирует развитие веточек, боковых и терминальных колосков, указывая на то, что этот ген необходим для закладки пазушных меристем в метелке риса (Komatsu М. и др., 2001). Маленькая метелка (small panicle spa^ является другим главным регулятором формирования пазушной меристемы (Komatsu К. и др., 2003). Подобно lax мутантам, количество ветвей метелки и колосков у spa мутантов сильно уменьшено.

В дополнение к генам, управляющим закладкой меристемы, гены, влияющие на быстрое увеличение клеток, которое в свою очередь влияет на размер меристемы, в конечном счете, регулируют скорость

Вестник аграрной науки Дона дифференциации колосков, важную для размера метелки и числа колосков (Ikeda К. и др., 2005).

Согласно концепции апикального доминирования, отношения между ростом побега и ветвлением регулируются балансом между ауксином, который подавляет рост пазушных почек, и цитокинином, который снижает подавление. Такой баланс фитогормонов также имеет место при регулировании ветвления метелки. Молекулярное клонирование и анализ QTL для числа зерен (grain number 1 Gnla^ показали роль цитокина в регулировании размера метелки (Ashikari М. и др., 2005). Gnla кодирует фермент (OsCKX2), который понижает цитокинин. Когда проявление OsCKX2 снижено, цитокинин накапливается в меристемах соцветия и увеличивает число репродуктивных органов, которые увеличивают число зерен и приводят к увеличению сбора зерна, не влияя на фенологию растения риса. Различие в 34 зерна на главной метелке было отмечено между двумя линиями, гомозиготными по двум аллелям Gn 1 а. Наоборот, мутант lonely guy QogY У которого есть дефект в синтезе активного цитокинина, дает метелку намного меньшую, чем дикий тип (Kurakawa Т. и др., 2007). Таким образом, цитокинины необходимы в контроле формы метелки у риса.

Для селекционной модели сорта важно знать оптимальные величины этих признаков. Для этого необходимо изучить наследование и экспрессию генов, возможность комбинирования со скороспелостью, оптимальной высотой растений и др.

Цель и задачи исследований - определение типа наследования, числа и силы генов, участвующих в проявлении количественных признаков высоты растений, длины метелки, числа и массы колосков на ней у гибридов от скрещивания образцов риса Ил. I4 и Ил. 28 с сортом Кубояр.

Исходный материли - среднерослый сорт Кубояр, высотой 90-100 см, с компактной прямостоячей метелкой длиной 12,5 см, полученый от скрещивания сортов Кубань и Боярин. Ил. 14 - низкорослый образец высотой 50-60 см, несущий гены устойчивости к пирикуляриозу и Ил. 28 -высокорослый образец высотой 120-130 см, с поникающей метелкой, также с генами устойчивости к пирикуляриозу. Анализировали по 500 гибридных растений F2 от каждой комбинации скрещиваний и по 150 родительских растений.

Для генетического анализа использовали методики А С. Серебровского (1981) и компьютерную программу поиска моделей расщепления Полиген А (Мережко А.Ф., 1984). Исследования проводили на полях ФГУП «Пролетарское» Ростовской области.

Результаты исследований. Установлено, что высота растений и длина метелки взаимосвязаны. Коэффициент корреляции между этими признаками (0,65±0,07) в расщепляющихся гибридных популяции F2 был средним положительным.

Распределение по высоте в обеих комбинациях имело незначительную правостороннюю асимметрию (As=-0,15), что свидетельствует об отрицательном доминировании (рис. 1).

Рис. 1. Распределение частот признака «высота растений» у гибридов риса F2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.

В комбинации Ил. 14 х Кубояр родительские формы значительно различались между собой. Кубояр - среднерослый сорт с высотой 100 см, а Ил. 14 - низкорослый с высотой 68,6 см. Кривая распределения частот гибрида находилась в пределах распределения обеих родительских форм, а её вершина оказалась примерно посередине между ними, что говорит о промежуточном наследовании признака. На долю рецессивного родителя приходилась 1/16 часть частот распределения гибрида, что свидетельствует о различии родительских форм по аллельному состоянию двух пар генов, детерминирующих длину стебля. Расщепление происходило в соотношении 9:6:1. При этом наблюдалось частичное отрицательное доминирование (һр=-0,5). Средняя сила одного аллеля, удлиняющего стебель - 15,7 см.

В комбинации Ил. 28 х Кубояр родительская форма Ил. 28 немного, в среднем на 2,5 см выше, чем Кубояр. Среди гибридов выщепилось небольшое количество трансгрессивных форм, что свидетельствует о различном аллельном состоянии генов. Родительские формы различались по аллельному состоянию двух пар генов.

По длине метелки родительские формы в комбинации Ил. 14 х Кубояр практически не различались, что говорит об отсутствии различий по генам между ними. В комбинации Ил. 28 х Кубояр различия между родителями существенны. У Кубояра средняя длина метелки - 13,9 см, у Ил. 28 - 21,2 см. Гибрид имел промежуточную длину метелки 17 см. Кривая распределения частот признака гибрида находилась в пределах изменчивости родительских форм, асимметрия почти отсутствовала (As=0,15), а вершина гибрида находилась посередине между вершинами родительских форм, что свидетельствовало об отсутствии доминирования (рис. 2). На долю рецессивного родителя приходилась 1/16 часть частот гибрида, что указывает на аллельные различия по двум парам генов. Сила одного аллеля составила 3,6 см.

Рис. 2. Распределение частот признака «длина метелки» у гибридов риса F2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.

Изменчивость по признаку «число колосков в метелке» очень высока и варьирует от 40 до 380 колосков у гибридов до 220 у Кубояра и до 300 у Ил. 14 и Ил. 28. В комбинации Ил. 14 х Кубояр кривые распределения частот родителей и гибрида идентичны, что свидетельствует об отсутствии различий между ними.

По числу колосков на метелке Ил. 28 (154 шт.) и Кубояр (114 шт.) различались на 40 штук. У гибрида значение этого признака составило 144 колоска, приближая его к Ил. 28, тем самым свидетельствуя о частичном доминировании большего значения (hp=0,46). Выщепилось большое количество трансгрессивных форм (рис. 3). На долю рецессивного родителя приходилась 1/4 часть частот гибрида, что указывает на аллельные различия по одной паре генов. Сила гена составила 40 колосков.

Рис. 3. Распределение частот признака «число колосков в метелке» у гибридов риса Ғ2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.

Масса зерна с метелки в значительной степени связана с числом колосков в ней (г=0,8-0,9), поэтому графики распределения частот этого признака были похожи на предыдущие. В комбинации Ил. 14 х Кубояр родительские формы отличались друг от друга на 1,1 г. Кривая распределения частот признака гибрида была асимметричной (As=l,04), а среднее значение гибрида находилось между родительскими формами, что свидетельствовало о промежуточном наследовании признака (рис. 4). На долю обеих родительских форм приходилось по 1/4 частот гибрида, что указывает на аллельные различия по одной паре генов, которые расщеплялись в соотношении 1:2:1. Сила действия гена составила 0,55 г.

Рис. 4. Распределение частот признака «масса зерна с метелки» у гибридов риса F2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2010 г.

В комбинации Ил. 28 х Кубояр родители незначительно отличались друг от друга, в среднем на 0,47 г. Среднее значение массы зерна с метелки у гибрида находилось между родителями, что свидетельствует о промежуточном наследовании признака. Родительские формы различались по аллельному состоянию одного гена.

Небольшие различия исходных форм по числу генов, детерминирующих длину стеблей и метелок, дают возможность с малыми затратами отбирать новые формы риса с нужным сочетанием признаков.

Выделены формы F2, сочетающие низкорослость растений с длинной, крупной метелкой, несущей много зерен, кото- рые представляют интерес для дальнейшей селекционной работы.

Выводы

• 1.    По высоте растений образцы Ил. 14 и Кубояр различались по двум парам генов со средней силой аллеля 15,7 см. Расщепление происходило в соотношении 9:6:1, имелось отрицательное доминирование һр—0,5. Образцы Ил. 28 и Кубояр также различались по двум парам генов.

• 2.    Образцы Ил. 28 и Кубояр различались по аллельному состоянию двух пар генов, сила действия которых в сумме составила 7,2 см. Не выявлены различия по длине метелки у образцов Ил. 14 и Кубояр.

• 3.    По числу колосков между образцами Ил. 14 и Кубояр нет различий в генах. Ил. 28 отличался от Кубояра одной аллельной парой генов, сила действия которой составила 40 колосков. Имелось частичное положительное доминирование һр=0,46.

• 4.    По массе зерна с метелки родительские формы обеих комбинаций гибридов различались аллельным состоянием одной пары генов.