Генетическое разнообразие новых российских сортов озимой и яровой мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине

Мягкая пшеница ( Triticum aestivum L.) — основная стратегическая сельскохозяйственная культура во всем мире, ее урожайность и качество продукции лимитируется поражением болезнями. Ржавчина — экономически значимая группа болезней зерновых культур. На T. aestivum развиваются три ее вида: бурая, или листовая (возбудитель Puccinia triticina Eriks.), желтая, или полосатая ( P. striiformis West.), и стеблевая, или линейная ( P. graminis Per.) (1). Возбудители ржавчины различаются экологическими особенностями, вредоносностью и зонами распространения. P. triticina — наиболее пластичный вид, который способен развиваться в широком диапазоне температур. Он встречается во всех зонах возделывания пшеницы. Вредоносность варьирует по годам и регионам. P. graminis — более теплолюбивый вид. Его значимость превалирует в регионах с континентальным климатом (1).

В Российской Федерации вредоносность стеблевой ржавчины отмечается в отдельные годы на посевах яровой пшеницы в Западной Сибири, Поволжье и на Урале (2, 3). Биологические особенности возбудителя желтой ржавчины отличаются от таковых P. tritici и P. graminis . Для успешного развития гриба необходимы относительно низкие температуры и высокая влажность воздуха, в связи с чем желтая ржавчина приурочена к регионам с умеренным климатом (4). В России желтая ржавчина традиционно имеет экономическую значимость для посевов озимой пшеницы на Северном Кавказе (5, 6). В 20-х годах XXI века отмечается расширение ареала патогена в нетипичные для него регионы: северо-запад, центральноевропейскую часть, Поволжье, Западную Сибирь (7-9). Поскольку бурая ржавчина — наиболее распространенное заболевание пшеницы, то популяционные исследования вирулентности патогена P. triticina и иммуноге-нетические — его хозяина ( T. aestivum ) проводятся во всех странах (10-12), включая Россию (13, 14).

Возделывание на больших площадях генетически однородных по устойчивости сортов способствует появлению и распространению высокоагрессивных рас ржавчинных патогенов и преодолению новых генов, вводимых в производственные сорта мягкой пшеницы. Для P. triticina такими примерами в России могут быть поражение сортов с геном Lr26 на Северном Кавказе в конце 60-х годов XX века; сортов с геном Lr19 в Поволжье в 80-х годах XX века; сортов с геном Lr9 в Западной Сибири и на Урале в 2010 году. В современный период число эффективных генов для защиты пшеницы от бурой ржавчины в России крайне ограничено и довольно быстро снижается (15-17). В 2025 году, по результатам анализа вирулентности, ежегодно проводимого в ФГБНУ ВИЗР, к ним отнесены гены Lr28, Lr29, Lr47, Lr51, LrAsp, Lr6Agi1 и Lr6Agi2. До недавнего времени к группе эффективных также относили ген Lr24 (18).

В 2024 году единичные изоляты, вирулентные к Lr24 , впервые обнаружены на Южном Урале на сорте Лидер, защищенном этим геном. Лидер включен в реестр в 2020 году и рекомендован для возделывания в Западной и Восточной Сибири и Дальнем Востоке (19). В 2025 году ареал вирулентности к Lr24 расширился. Она была обнаружена на Южном Урале, в Западной Сибири и на Северо-Западе. Этот факт указывает на снижение потенциала возделываемых сортов, моногенных по Lr24 , для генетической защиты от бурой ржавчины в России. До 2020 года в Государственном реестре были представлены только три яровых сорта с Lr24 , которые имели зарубежное происхождение и ограниченно возделывались в центрально-европейских регионах: КВС Сансет, КВС Аквилон («KWS Lochow Gmbh», Германия) и Канюк (+ Lr1AL / 1RS , Lr20 ) («SECOBRA Recherches S.A.S», Франция). В 2022-2025 годах реестр пополнился семью новыми российскими яровыми сортами с этим геном — Виталия, Нива 55 (+ Lr1 , Lr9 , Lr1AL.1RS ), Юнион (+ Lr10 ), Экада 265 (+ Lr1 , Lr1AL.1RS ), КВС Карузум, Мельница и озимым КВС Эмиль (18).

Объективная иммунологическая оценка новых сортов, в том числе в отношении бурой ржавчине, — одна из задач государственного сортоиспытания. В качестве критерия устойчивости используется степень устойчивости сорта в полевых условиях относительно стандарта в условиях высокого естественного или искусственного инфекционного фона. Для эффективной защиты пшеницы важную роль играет разнообразие выращиваемых сортов по типам устойчивости и генетическому контролю. Вертикальная (или расоспецифическая) устойчивость представляет собой качественный признак и обусловлена олигогенами. Ее основная функция — подавление первичной инфекции. Горизонтальная, или неспецифическая, устойчивость определяется количественными показателями и чаще всего полигенна. Она проявляется в уменьшении репродуктивной способности патогена. Показано, что горизонтальная устойчивость сохраняется в течение более длительного времени по сравнению с вертикальной, а популяция патогена имеет меньше шансов накопить мутации вирулентности, преодолевающие полигенную устойчивость (20, 21). В современный период во всем мире при создании устойчивых к ржавчине сортов широко распространена стратегия пирамидирования частично и малоэффективных генов (10, 22).

Для выяснения возможного влияния растения-хозяина на изменчивость популяций патогена по вирулентности в ФГБНУ ВИЗР проводятся иммуногенетические исследования сортов пшеницы, ежегодно включаемых в Государственный реестр сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, допущенных к использованию в РФ (19). Анализируется информация о полевой устойчивости новых сортов к бурой ржавчине, представленная комиссией по сортоиспытанию, а также проводится лабораторная оценка ювенильной устойчивости к популяциям и тест-клонам патогена широкого географического происхождения. С использованием молекулярных маркеров выполняется идентификация Lr-генов. Изучение распространения Lr-генов в новых производственных сортах мягкой пшеницы позволяет охарактеризовать эффективность генетической защиты от бурой ржавчины и оценить их возможное влияние на изменчивость структуры популяций патогена.

Многолетние фитопатологические исследования реестровых сортов мягкой пшеницы демонстрирует ежегодную динамику нарастания устойчивости к бурой ржавчине (23). С использованием молекулярных маркеров у растений не выявлено эффективных генов Lr29 , Lr47 и Lr51. При этом показана высокая представленность малоэффективных генов Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr20 , Lr26, частично эффективных Lr9 , Lr19 , Lr24 , Lr34 , Lr37 и пшенично-ржаной транслокации 1AL.1RS c неизвестным Lr- геном ( Lr1AL.1RS ) . Эти гены в российских сортах отмечены по отдельности либо в различных сочетаниях (18, 23). У некоторых яровых сортов определено наличие нека-талогизированных высокоэффективных чужеродных генов LrAsp ( Aegilops speltoides ), Lr6Agi1 и Lr6Agi2 ( Thinopyrum intermedium ), которые используются только в российской селекции (24).

В настоящей работе впервые охарактеризована ювенильная устойчивость и представленность Lr -генов у новых российских сортов озимой и яровой мягкой пшеницы.

Цель исследования — оценка устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в фазу проростков у отечественных сортов озимой и яровой мягкой пшеницы, впервые включенных в Государственный реестр селекционных достижений в 2025 году, и идентификация Lr -генов с использованием молекулярных маркеров.

Ìåòîäèêà. Фитопатологические и молекулярные исследования проводили во Всероссийском НИИ защиты растений (ФГБНУ ВИЗР) в 2025 году. Использовали 36 озимых и 16 яровых сортов мягкой пшеницы ( Triti-cum aestivum ).

Ювенильную устойчивость растений пшеницы оценивали с использованием семи монопустульных изолятов P. triticina (тест-клонов) с разными характеристиками вирулентности и географическим происхождением. Три изолята (Pt1, Pt2, Pt3) были аналогичны используемым в предыдущие годы (18). Они маркированы вирулентностью к генам Lr9 , Lr19 и Lr26 и широко представлены в региональных популяциях: Pt1 — в западно-азиатских, Pt2 — волжских, Pt3 — во всех российских.

Изолят Pt1 был выделен из челябинской популяции P. triticina в 2022 году. Он поражает (v) линии Thatcher (Тс) c генами Lr: 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 9, 10, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 30 и авирулентен (av) к линиям Тс Lr: 19, 24, 26. Согласно международной номенклатуре (25), он отнесен к расе TLTTR. Для определения буквенной аббревиатуры рас в ВИЗР линии-дифференциаторы подразделили на следующие пять групп: I — Lr1 (линия RL6003), Lr2a (RL6000), Lr2c (RL6047), Lr3 (RL6002); II — Lr9 (RL6010), Lr16 (RL6005), Lr24 (RL 6064), Lr26 (RL6078); III — Lr3ka (RL6007), Lr11 (RL6053), Lr17 (RL6008), Lr30 (RL6049); IV — Lr2b (RL6019), Lr3bg (RL6042), Lr14a (RL6013), Lr14b (RL6006); V — Lr15 (RL60052), Lr18 (RL RL6009), Lr19 (RL6040) Lr20 (RL6092) (13, 15).

Изолят Pt2 был выделен из саратовской популяции в 2022 году (v. Tc Lr : 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 30; av. Tc Lr : 9, 24, 26; раса TGTTT); изолят Pt3 — из краснодарской популяции в 2023 году (v. Tc Lr : 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 26, 30; av. Tc Lr : 9, 19, 24; раса THTTR).

Четыре новых изолята (Pt4, Pt5, Pt6, Pt7), использованные в текущих исследованиях, также характеризовались определенными особенностями вирулентности. Изолят Pt4 получили из челябинской популяции в 2024 году и отличался от ранее использованных в ВИЗР вирулентностью к Lr24 (v. Tc Lr : 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 14a, 14b, 15, 17, 18, 20, 24, 26,

30; av. Tc Lr : 9, 16, 19; раса ТFТТR). Изолят Pt5 из новосибирской популяции (2025 год) был вирулентным к линиям Tc Lr : 1, 3a, 3bg, 3ka, 11, 14a, 14b, 17, 18, 20, 26, 30 и авирулентным к линиям Tc Lr : 2a, 2b, 2c, 9, 15, 16, 19, 24; раса MCТKH. Изолят Pt6 из челябинской популяции (2025 год) отличался от других комбинированной вирулентностью к Lr9 и Lr26 (v. Tc Lr : 1, 3a, 3bg, 3ka, 9, 11, 14a, 14b, 17, 18, 20, 26, 30; av. Tc Lr : 2a, 2b, 2c, 15, 16, 19, 24; раса ТМТТR). Изолят Pt7 из казахстанской популяции (2025 год), как и Pt2, характеризовался вирулентностью к Lr19 , но отличался от него авирулентностью к Lr16 (v. Tc Lr : 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 11, 14a, 14b, 15, 17, 18, 19, 20, 30; av. Tc Lr : 9, 16, 24, 26; раса ТВТТТ).

Инокуляцию и последующую инкубацию растений выполняди по общепринятой в мире методике (26), адаптированной к условиям ВИЗР (18). Для заражения использовали 8-10-суточные проростки (фаза 1-го листа), выращенные в пластиковых горшочках объемом 0,5 л (9½9½9,5 см) в универсальном грунте Terra Vita (ООО «НОРД ПАЛП», Россия) (27) . Растения опрыскивали суспензией спор в нетоксичной для них иммерсионной жидкости 3M™ Novec™ 7100 (5 мл) («3M China, Ltd.», Китай) (28) (25 мг спор на 5 мл), выдерживали в темноте при влажности 100 % и температуре 20 ° С в течение 1 сут и далее инкубировали при 20 ° С (фотопериод: 16 ч день/8 ч ночь). Фитопатологическую оценку проводили в световой установке с контролируемыми условиями.

Оценку реакции растения на заражение P. triticina определяли через 9-10 сут по шкале E.B. Mains и H.S. Jackson (29), где балл 0 — отсутствие видимых симптомов (сорт иммунный); балл 0; — гиперчувствительные пятна, мелкие пятна отмершей ткани (пустул не образуется) (сорт высокоустойчивый или относительно иммунный); балл 1 — мелкие пустулы с некрозом (сорт устойчивый или высоко устойчивый); балл 2 — мелкие, средние пустулы, окруженные некрозом или хлорозом (сорт умеренно устойчивый); балл 3 — пустулы среднего размера без хлороза (сорт восприимчивый); балл 4 — крупные пустулы без хлороза (сорт сильно восприимчивый); балл Х — пустулы на одном и том же листе разных типов, присутствуют хлорозы и некрозы (тип реакции гетерогенный или промежуточный) (сорт умеренно восприимчивый) (30, 31).

Посредством молекулярного анализа провели идентификацию 22 Lr -генов. Маркер WR003 использовали для определения гена Lr1 (32), Xmwg798 — Lr3 (33), SCS5 — Lr9 (34), F1.2245/Lr10-6/r2 — Lr10 (35), SCS265 — Lr19 (36), STS638 — Lr20 (37), D14-L/R — Lr21 (38), Sr24 12, Sr24 50, J09 — Lr24 (39, 40), Lr25F20/R19 — Lr25 (41), SCS421 — Lr28 (42), Lr29F24 — Lr29 (41), csLV34 и Сssfr5 — Lr34 (43, 44), Sr39#22r — Lr35 (45), Ventriup/LN2 — Lr37 (46), GDM35 — Lr41(=39) (47), PS10 — Lr47 (48), S30-13L/AGA7-759R — Lr51 (49), S13-R16 — Lr66 ( LrAsp ) (50), МF2/MR1r2 — Lr6Agi1 и Lr6Agi2 (7), SCM9 — Lr26 и Lr1AL.1RS (неизвестный Lr ген, локализованный в пшенично-ржаной транслокации 1AL.1RS) (51).

ДНК экстрагировали из трех растений каждого сорта в двукратной повторности. Использовали методику Д.Б. Дорохова и Э. Клоке (52). ПЦР проводили по рекомендованным разработчиками праймеров протоколам. Использовали термоциклер C1000 («Bio-Rad Laboratories, Inc.», США). смесь для ПЦР (20 мкл) включала 100-150 нг ДНК, 2 ед. Taq-полимеразы, 1½ PCR буфер (10 мМ Tris-HCl), 2,5 мМ MgCl 2 , 100 мМ каждого из dNTP и 10 мМ каждого праймера. Результаты электрофореза фиксировали в системе гель-документирования GelDocGo («Bio-Rad Laboratories», США).

Ðåçóëüòàòû. Характеристика используемого в работе материала (зоны допуска, родословная и полевая устойчивость) представлена в таб- лице 1 согласно информации ФГБУ «Госсорткомиссия» (19).

• 1.    Характеристика сортов озимой и яровой мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.), включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2025 году, по полевой устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, родословной и регионам допуска (19)

  Сорт	Регион допуска	Родословная	1 Устойчивость
  Августина	Ц	Озимая пшеница Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Адарка	Ц	(Bandit ½ Капылянка) Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Аккорд	СВ	(Подарок Дону ½ Московская 39) Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Аркада	ЦЧР, СК, СВ	(Светоч ½ Марафон) Инд. отб. из гибридной комбинации	СУ
  Балкария	У	(Мироновская 808 ½ Донская безостая) Инд. отб. из гибридной комбинации	СУ
  Блюдо	ЦЧР, СВ	(Гром ½ Смуглянка) Лютесценс 1 h 17-17 ½ Одесская 267	В
  Буран 88	Ц, ЦЧР, СК	(с участием сортов Ейка, Дея, Фортуна, Одесская 267) Инд. отб. из гибридной комбинации	СВ
  Василич	Ц, ЦЧР, СК, СВ,	(MV Vekni ½ линия собственной селекции) Инд. отб. из гибридной популяции	СУ
  Вертикаль	НВ ЦЧР, СК, СВ	(1587/09 ½ Кохана) Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Гелиос 15	Ц, ЦЧР, СК[	[Памяти Калиненко ½ 1291/02 (Донской маяк ½ Дон 95)] Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Георгия	СК	(Лютесценс 2095h216 ½ Фортуна) ½ Творец Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Гранта	ЦЧР	(Фируза 40 ½ Лузановка одесская) Инд. отб. из гибридной популяции	СВ
  Донец	ЦЧР, СК	(Fortress ½ Тарасовская остистая) Инд. отб. из гибридной популяции	СВ
  Донья	ЦЧР, СК, СВ	(Спартак ½ Золушка) Инд. отб. из гибридной популяции (Камея ½ Агра)	СВ
  Ермоловка	Ц	Инд. отб. из гибридной комбинации	У
  Ильвина	ВВ, СВ	(селекционный номер D 218-07 ½ Мироновская 67) Инд. отб. из гибридной популяции	У
  Императрица	У	(Мироновская 808 ½ Казанская 285)	СВ
  Камилла	ЦЧР	Инд. отб. из гибридной комбинации	СВ
  Константа 22	ЦЧР, СК, СВ,	(Zhong Pin 1629 ½ Perlina lesostepi ¹ 380) Инд. отб. из гибридной комбинации от скрещивания	У
  Кугультинка	НВ, У ЦЧР	линий 918/04 и 1334/07 Инд. отб. из гибридной популяции (Березит ½ Августа)	У
  Милаша	ЦЧР, СК	Инд. отб. из гибридной комбинации	У
  НИЛ	ЦЧР, СК	(Л.02-69Т92 ½ Калым) Инд. отб. из гибридной комбинации	У
  Парсек	ЦЧР, СК, СВ	(Вершина ½ Л.2809к23) Инд. отб. из гибридной комбинации, созданной от	У
  Писаревская	ЗС, ВС	скрещивания линий 93-107а55-12-3-4 ½ А-66 Инд. отб. из гибридной популяции	В
  Поволжская 21	СВ, У	(Омская 6 ½ Цекад 90) Инд. отб. из образца ВИЗР 11 (134) ФВРС	СВ
  Разгуляй	ЦЧР, СК, СВ	Инд. отб. из гибридной популяции (Находка ½ Гром79)	У
  Регион 161	СК	Инд. отб. из гибридной популяции (Дон 107 ½ Трио)(	СВ
  Система	СК	Инд. отб. из гибридной комбинации	У
  Совет	СЗ	(Л 369-09 ½ Тарасовская остистая) Инд. отб. из гибридной комбинации (Сплав ½ Л.9731)	СУ
  Сотка	Ц, ЦЧР, СК	(линия, созданная с участием сортов Росинка 2, Ве-лютинум 4880, Осетинская 3, Ульяновка) Инд. отб. из гибридной комбинации	У
  Ставропольская	ЦЧР, СК((	(Табор ½ Лютесценс 6912h14) Инд. отб. из гибридной популяции	У
  21 Цаца	ЦЧР, СК	(Донская юбилейная ½ Хасогор) Инд. отб. из гибридной омбинации от скрещивания	У
  Элегия	СЗ	линий 82s-16, 190s-23 и 446к Инд. отб. из гибридной комбинации	У
  Эн Титан	ЦЧР	(Bontares ½ Капылянка) Инд. отб. из гибридной популяции	СУ
  Энгима	СК	(Астет ½ ЭН Цефей) ½ Льговская 4 Инд. отб. из гибридной комбинации (Дельта ½ Sheriff)	–
  Южная звезда	ЦЧР	Инд. отб. из гибридной комбинации (Лидия ½ Зустрич)	У

• 2.    Характеристика сортов озимой и яровой мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.), включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2025 году, по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в фазу проростков (лабораторный опыт)

  Сорт	Изолят Puccinia triticina	Гены устойчивости
  	Pt1 1 Pt2 1 Pt3 Pt4 п Pt5 1 Pt6 1 Pt7

Продолжение таблицы 1

Яровая пшеница Алтайская 85 У, ЗС, ВС Тюменская 25 ½ Лютесценс 721 У Загадка У Эритроспермум 23081 ½ Чебаркульская СВ Ишимская 15 У, ЗС, ВС Сигма 2 ½ Омская краса В Каравайка Ц Тулайковская 10 ½ Юго-Восточная 4 У Касибовская 2 ЗС, ВС Создан с участием линий Лютесценс 210.99.10, MILAN (Мексика) и сорта Челяба юбилейная СУ Кристина ЗС (Vunak ½ Авиада) ½ Авиада СВ Модава Ц Курьер ½ Л. 438/09 СВ Памяти Никонова У Казахстанская 10 ½ Омская 35 У Памяти Тюнина У Эритроспермум 23773 ½ Лютесценс 23784 У Ринг ЗС Л. 0512 ½ Омская 24 В Суенга ЗС, ВС Новосибирская 15 и Новосибирская 31 СВ Темп С Создан с участием сортов Рено, Приокская, Саратовская 42, Симбирцит СВ Тулунские зори ВС (Бурятская остистая ½ Тулунская 11) ½ Саянская 55 У Ульяновская 115 Ц, ЦЧР, СВ, У Курьер ½ 53-45-В-15 (Канада) СВ Фалькона Ц Создан с участием сортов Дарья, Амир, Сударыня и линии Л.56/4-11H 2597 У Экада 279 У Радуга ½ Симбирка У Примечание . Инд. отб. — индивидуальный отбор. Регионы: СЗ — Северо-Западный, Ц — Централь- ный, ЦЧР — Центрально-Черноземный, ВВ — Волго-Вятский, СВ — Средневолжский, СК — Северокав- казский, У — Уральский, ЗС Западно-Сибирский, ВС — Восточно-Сибирский, ДВ — Дальневосточ- ный, С — Северный регион. У — устойчивость, СУ — умеренная (средняя) устойчивость, СВ — умерен- ная (средняя) восприимчивость, В — восприимчивость. Прочерки означают, что информация не пред- ставлена.

Наблюдаемая с 2010 года тенденция к возрастанию в районировании числа сортов, устойчивых к бурой ржавчине, подтверждается анализом информации в Государственном реестре (23). В 2025 году среди 34 озимых сортов 24 (70 %) заявлены как устойчивые и умеренно устойчивые к P. triticina , среди 16 яровых — 8 (50 %).

Изучение образцов пшеницы в фазу проростков позволяет уточнить тип устойчивости и его эффективность. Ювенильные гены устойчивости, проявляющиеся в фазу всходов, действуют на протяжении всей жизни растений. Согласно современной международной терминологии, их принято называть «all stage resistance gene», в отличие от ранее использованной «seedling resistance genes» (30, 53). В нашей работе высокую ювенильную устойчивость к тест-клонам патогена показали озимые сорта Императрица, Парсек, Разгуляй и яровой сорт Памяти Тюнина. Согласно информации, представленной в Госреестре, все они характеризуются разной устойчивостью к бурой ржавчине в полевых условиях (см. табл. 1). Сорт Гелиос 15 был устойчив к шести изолятам, сорта Ставропольская 21, Южная звезда, Алтайская 85, Модава, Памяти Никонова, Суенга, Ульяновская 115 — к пяти, сорт Эн Титан — к четырем, сорта Балкария, Донец, НИЛ, Экада 279 — к трем, сорта Августина, Аркада, Буран 88, Георгия, Кугультинка, Энгима, Загадка, Касибовская 2, Ринг — к двум, сорта Ильвина, Милаша, Темп, Фалькона — к одному из изолятов. Сорт Совет был гетерогенным (расщепляющимся по устойчивости) при инокуляции используемыми изолятами P. triticina . В целом по результатам лабораторных исследований высокую ювенильную устойчивость выявили у 8 % изученных сортов. Варьирование по устойчивости при инокуляции семью изолятами показали 54 %. Все другие сорта (35 %) характеризовались восприимчивой реакцией.

К настоящему времени во всем мире идентифицировано 85 генов Lr (30, 54). Для многих из этих генов подобраны молекулярные маркеры. Однако анализ специфичности ряда этих маркеров показал ограниченную эффективность для массового скрининга пшеницы (55, 56).

Мы использовали молекулярные маркеры, которые прошли предварительную апробацию в ВИЗР и других учреждениях на широком набо-441

ре положительных и отрицательных контролей. Для минимизации ошибок в идентификации Lr -генов мы сопоставили полученные результаты с родословной (для определения донора гена) и данными фитопатологического тестирования (оценка соответствия степени устойчивости сорта и эффективности выявленного у него гена/генов) (55, 57).

С использованием молекулярных маркеров у новых сортов была проведена идентификация высокоэффективных ювенильных генов Lr28 , Lr29 , Lr41 (= Lr39 ), Lr47 , Lr51 , Lr66 (LrAsp ), Lr6Agi1 , Lr6Agi2 ; частично эффективных ювенильных генов Lr9 , Lr19 , Lr21 , Lr24 , Lr25 , Lr1AL.1RS ; малоэффективных ювенильных генов Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr20 , Lr26 ; генов устойчивости взрослых растений Lr34 , Lr35 , Lr37. Из 22 идентифицируемых Lr -генов было выявлено девять: LrAsp , Lr9 , Lr1AL.1RS , Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr26 , Lr34 и Lr37. Эти гены встречались у сортов по отдельности либо в различных сочетаниях (табл. 2).

Озимая пшеница

Августина	0	2	3-4	3-4	3	3-4	3	Lr3 , Lr26
Адарка	3-4	3-4	2-3	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr3
Аккорд	3-4	3-4	3	3-4	3-4	3-4	3-4	–
Аркада	0	3-4	0	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr34
Балкария	0-1	0-1	2-3	Х	Х	0	0	Lr1 , Lr1AL.1RS
Блюдо	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
Буран 88	0	2	3	3	3-4	3-4	3	Lr1 , Lr26 , Lr37
Василич	3-4	3-4	2-3	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr1
Вертикаль	3	3	3	3	3	3	Х	Lr3 , Lr34
Гелиос 15	0-1	0-1	0;	0-1	0	3	0	Lr1 , Lr10 , Lr37
Георгия	2	2-3	2-3	2-3	Х	Х	0	Lr1 , Lr3
Гранта	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr1 , Lr10
Донец	0	0	2-3	2-3	3	2-3	0-1	Lr26 , Lr34
Донья	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr1
Ермоловка	3	3	3-4	3-4	3-4	3	3	Lr3 , Lr37
Ильвина	3-4	3	3-4	3-4	0;	3-4	3-4	–
Императрица	0;	0-1;	1-2;	0;	2-3	0	0	Lr26
Камилла	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3	Lr10 , Lr26 , Lr34
Константа 22	0;	0	2	2	2	0-1	0-1	Lr34
Кугультинка	0-1	1	3-4	3-4	3-4	3-4	3	Lr26 , Lr34
Милаша	2-3	3	3-4	3-4	3-4	Х	0;	Lr1
НИЛ	0-1	3	2-3	3	Х	0-1	0-1	Lr1 , 1 LrAL.1RS
Парсек	0-1	1-2	0-1	2	0-1	0	0	Lr1 , Lr26 , Lr37
Писаревская	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
Поволжская 21	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
Разгуляй	0	0-1	1-2	2	0	0	0	–
Регион 161	3-4	0	3-4	3-4	Х	0	0	Lr34
Система	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr37
Совет	0,3	0,3	0, 2-3	0, 3	0-1;	0,3	0,3	Lr1 , Lr3 , Lr34 , Lr9 (гетерогенность)
Сотка	3-4	3-4	3-4	3-4	3	3	3	Lr37
Ставропольская 21	0	0-1	3-4	0-1	Х	0	0	Lr10 , Lr26 , Lr34
Цаца	3-4	3	3	3-4	3	3	3	Lr1 , Lr1AL.1RS
Элегия	3	3	2-3	3	3-4	3-4	3-4	Lr1
Эн Титан	0	0	3	1-2	Х	3	0	Lr3 , Lr10 , Lr26 , Lr37
Энгима	3	3	0-1	3	Х	3	0	Lr1
Южная звезда	0	0	2-3	2-3	0	0	0	Lr3 , Lr26 , Lr34
			Яровая пшеница
Алтайская 85	X	0	0	0	0	3	0	Lr1 , Lr3 , Lr9 , Lr34
Загадка	1-2	1-2	3-4	3-4	3-4	3-4	3	Lr1 , Lr26
Ишимская 15	3-4	3	3-4	3	3-4	3-4	3-4	Lr1 , Lr20
Каравайка	3-4	3	3-4	X	3-4	3-4	3-4	Lr3 , Lr10 , Lr34
Касибовская 2	0-1	0-1	3-4	3	3-4	3-4	3	Lr1 , Lr26
Кристина	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
Модава	0	0	X	0-1	Х	0	0-1	Lr1 , Lr10 , Lr26
Памяти Никонова	0	0	X	0-1	Х	0-1;	0	Lr3 , Lr10 , Lr26
Памяти Тюнина	0	0	0	0	0	0	0	Lr10 , LrÀsp

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 2

Ринг	0	0	3	2-3	3-4	3-4	3	Lr3 , Lr26
Суенга	0;	0	0-1	3	3	0	0	Lr1 , Lr3 , Lr10
Темп	3	3	3	0-1	3-4	3-4	3-4	Lr3, Lr10
Тулунские зори	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr3
Ульяновская 115	0-1	0	X	0;	3	0	0	Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr26
Фалькона	0	2-3	2-3	3	3	3	3	–
Экада 279	0	0	3	0-1	3	3	2-3	Lr3 , Lr26

Примечание. Балл 0 — отсутствие видимых симптомов (сорт иммунный); балл 0; — гиперчувствительные пятна, мелкие пятна отмершей ткани (пустул не образуется) (сорт высокоустойчивый или относительно иммунный); балл 1 — мелкие пустулы с некрозом (сорт устойчивый или высоко устойчивый); балл 2 — мелкие, средние пустулы, окруженные некрозом или хлорозом (сорт умеренно устойчивый); балл 3 — пустулы среднего размера без хлороза (сорт восприимчивый); балл 4 — крупные пустулы без хлороза (сорт сильно восприимчивый); балл Х — пустулы на одном и том же листе разных типов, присутствуют хлорозы и некрозы (тип реакции гетерогенный или промежуточный) (сорт умеренно восприимчивый). Прочерки означает, что маркеров идентифицируемых генов не выявлено.

Высокоэффективный ген LrAsp определен у ярового сорта Памяти Тюнина. Этот ген передан в мягкую пшеницу от Aegilops speltoides . Его источником была линия типа «кукушки», полученная в ВИРе И.Г. Одинцовой от скрещивания и беккроссов с мягкой пшеницей комплексно устойчивого амфидиплоида T. dicoccum ½ Ae. speltoides . Она несла блок эффективных Lr - и Sr -генов, сцепленных с гаметоцидным геном ( Gc ). Проявление Gc -гена приводит к элиминации в тканях гетерозиготного спорофита гамет, несущих рецессивный аллель gc . Сцепленные с ним рецессивные аллели ( lr и sr ) также элиминируются. В результате растения F 1 оказались полустерильными, а в F 2 — гомозиготными по устойчивости (58). Ген Gc получил название Cuckoo gene. Первый сорт с этим геном Челяба 75 был создан в Челябинском НИИ сельского хозяйства и рекомендован к возделыванию с 2012 года (59). В 2022 году в Госреестр был включен новый сорт с этим геном — Одинцовская. Сорт Памяти Тюнина — третий реестровый сорт с высокоэффективным геном устойчивости к бурой ржавчине LrAsp .

Согласно результатам анализа родословной, высокоэффективный ген Lr6Agi2 должен присутствовать у сорта Каравайка, полученного при скрещивании сортов Тулайковская 10 (Lr6Agi2) и Юго-восточная 4 (Lr26). При молекулярном анализе у образца были идентифицированы малоэффективные гены Lr3 и Lr10 и ген частичной устойчивости Lr34. При фитопатологическом тестировании сорт Каравайка показал реакцию воспри- имчивости ко всем используемым клонам, что не характерно для материнского сорта Тулайковская 10, на основе которого он создан. Полученные результаты, скорее всего, указывают на неаутентичность используемого в анализе семенного материала сорта Каравайка.

Сорта с частично эффективным геном Lr9 в Государственном реестре чаще представлены в яровой пшенице (Агрономическая 5, Александрина, Алтайская 110, Апасовка, Дуэт, Зауралочка, Кинельская 2010, Кинельская отрада, Мария 1, Нива 55, Новосибирская 18, Новосибирская 44, Новосибирская 75, Памяти Рюба, Сибаковская юбилейная, Сибирская 17, Сибирский альянс, Силач, Соната, Старт, Столыпинская, Терция, Тулеевская, Удача, Челяба 2, Челяба ранняя, Челяба степная, Челяба юбилейная, Челябинка), чем в озимой (Владимирская 9, Герда, Немчиновская 17, Немчиновская 24, Сплав) (18). В текущем году реестр пополнился двумя новыми сортами с этим геном. Он определен у озимого сорта Совет и ярового сорта Алтайская 85. Дополнительно у обоих сортов определены малоэффективные гены Lr1 и Lr3 и ген частичной устойчивости Lr34 (partial resistance gene). Результаты молекулярного анализа по наличию гена Lr9 высоко коррелируют с данными фитопатологического тестирования и анализом родословной для сорта Алтайская 85. Этот сорт был устойчив ко всем тест-клонам патогена, за исключением Pt1 и Pt6, вирулентных к Lr9.

Сорт Совет показал неоднородность в фитопатологическом тесте (см. табл. 2). При его инокуляции всеми изолятами отмечалось расщепление по устойчивости. В молекулярном скрининге при использовании маркера SCS5 для анализа объединенной (bulk) ПЦР пробы, включающей несколько растений, на электрофореграмме отмечали слабый по интенсивности продукт амплификации. Для выяснения этого выделили ДНК из отдельных растений. Среди 10 проанализированных проб положительными, то есть носителями Lr9 , оказались шесть. Сорт Совет был получен в результате гибридизации сорта Сплав c линией Л.9731, полученной с участием сортов Росинка 2, Велютинум 4880, Осетинская 3 и Ульяновка. Материнский сорт Сплав защищен генами Lr9 и Lr34 (18), то есть эти гены должны доминантно наследоваться и сортом Совет. Гетерогенность полученного из ВИР семенного материала сорта Совет или связана с его генетической неоднородностью по аллелям названных генов, или указывает на механическую загрязненность семенного материала.

В изученном материале было выделено три сорта с пшенично-ржаной транслокацией 1AL.1RS: Балкария, НИЛ, Цаца (см. табл. 2). Транслокация 1RS перенесена в сорт озимой пшеницы Amigo от ржи Insave. Изначально она доминировала в североамериканских сортах мягкой пшеницы. Их использование в мировой селекции обеспечило широкое распространение 1AL.1RS в сортах других стран (60). В указанной транслокации находятся гены устойчивости к стеблевой ржавчине ( Sr1RS ^Amigo), мучнистой росе ( Pm17 ) и обыкновенной злаковой тле ( Gb2 , Gb6 ) (51, 61). Показано, что сорта с 1AL.1RS также характеризуются определенной устойчивостью к бурой ржавчине (62). В Государственном реестре РФ сорта с 1AL.1RS имеют умеренную представленность. К ним относятся озимые сорта Богданка (год допуска 2009), Княгиня Ольга (2014), Кохана (2014), Батя (2022), Заречная (2022), Школа (2022), Мирабэль (2023), Песня (2023), Раздолье (2023), Хит (2024) и яровые Канюк (2016), Нива 55 (2022), Экада 265 (2023), Мадам (2024) (18, 23). Большинство этих сортов в реестре охарактеризованы как устойчивые к бурой ржавчине.

Молекулярный анализ новых сортов подтверждает ранее полученные результаты о широком распространении малоэффективных генов у российских районированных сортов (18, 23). В изученном материале малоэффективный ген Lr1 был определен у 20 сортов, Lr3 — у 17 сортов, Lr10 — у 11 сортов, Lr20 — у одного сорта, Lr26 — у 17 сортов (см. табл. 2). Только у восьми из изученных сортов выявили по одному из этих генов. Все другие несли либо несколько из них, либо их сочетание с эффективными ювенильными или возрастными генами.

Реакция генотипа растения зависит от расы вредного организма. У одного и того же моногенного сорта в разных популяционных ареалах возбудителя болезни устойчивость может варьировать в зависимости от эффективности ювенильного гена. В отличие от вертикальной устойчивости, горизонтальная устойчивость представляет собой количественный признак, который проявляется при взаимодействии большого числа малых генов, не имеющих по отдельности фенотипического проявления, или нескольких малоэффективных ювенильных генов.

При изучении мировой коллекции мягкой пшеницы A. Dakouri с соавт. (63) показали, что сорта, несущие три и более ювенильных гена ( Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr20 ), эффективность которых утрачена во всем мире, характеризовались более высокой устойчивости в полевых условиях, чем с 444

двумя или одним из этих генов. А. Serfing с соавт. (22) показали значимое повышение полевой устойчивости у немецких сортов, несущих сочетания генов Lr1 , Lr13 и Lr14 (сорт Madrid); Lr1 , Lr10 , Lr26 и Lr37 (сорт Travix); Lr1 , Lr10 , Lr13 и Lr26 (сорт Limes). Сорта, несущие гены Lr10 и Lr13 , поражались меньше, чем контрольные Lr -линии с этими генами по раздельности. Дополнительное присутствие возрастного гена Lr34 усиливало этот эффект (63). Ген Lr34 обеспечивает частичную устойчивость в полевых условиях (partial resistance), которая характеризуется более длительным латентным периодом, уменьшением числа пустул на единицу площади поверхности листа, их размера и числа спор в пустуле (43, 44). Lr34 широко используется в мировой селекции в сочетании с двумя другими частично эффективными генами Lr48 и Lr67 , а также с генами возрастной и ювенильной устойчивости, взаимодействие которых обеспечивает основу длительной устойчивости (64). В изученном материале Lr34 определен у десяти озимых сортов — Аркада, Вертикаль (+ Lr3 ), Донец (+ Lr26 ), Камилла ( Lr10 , Lr26 ), Константа 22, Кугультинка ( Lr26 ), Регион 161, Совет (+ Lr1 , Lr3 , Lr9 ), Ставропольская 21 (+ Lr10 , Lr26 ), Южная звезда (+ Lr3 , Lr26 ), а также у двух яровых — Алтайская 85 (+ Lr1 , Lr3 , Lr9 ), Каравайка (+ Lr3 , Lr10 ) (см. табл. 2). У 75 % из этих сортов он встречался в сочетании с 1-3 мало- или частично эффективными Lr -генами.

Гены устойчивости взрослых растений проявляются на более поздних этапах онтогенеза (для бурой ржавчины — с фазы выхода в трубку— колошения) (30). К ним относятся Lr12 , Lr13 , Lr22a , Lr22b , Lr34 , Lr35 , Lr37 , Lr46 , Lr67 , Lr68 , Lr74 , Lr75 , Lr77 , Lr78 , Lr84 (30, 54, 65). В наших исследованиях проведена идентификация трех из этих генов — Lr34 , Lr35 и Lr37 . Ген Lr37 до 2020-х годов причисляли к группе высокоэффективных по отношению к российским популяциям P. triticina (23). В современный период его эффективность варьирует по регионам. На экспрессию Lr37 существенно влияет генетическая среда, то есть при его введении в разные сорта он проявляется неодинаково. Транслокация c геном Lr37 передана мягкой пшенице от Aegilops ventricosa и локализована в коротком плече хромосомы 2А. В той же транслокации находятся тесно сцепленные с Lr37 гены устойчивости к стеблевой ( Sr38 ) и желтой ( Yr17 ) ржавчине (30). Источником этих генов для сортов мягкой пшеницы служит образец VPM1, полученный от скрещивания cорта Marne Despez c Ae. ventricosà и T. persicum . VPM1 массово использовался в селекции пшеницы в Западной Европе, поскольку, кроме генов устойчивости к трем ржавчинам, он имеет эффективный ген устойчивости к церкоспореллезной корневой гнили Pch2 , локализованный в хромосоме 7D, и ген устойчивости к злаковой цистообразующей нематоде Cre5 , локализованный в коротком плече хромосомы 2A. В начале 2000-х годов в связи с массовым выращиванием сортов с Lr37 ген утратил эффективность в странах Западной Европы (22).

Ранее в реестр было включено 14 сортов с геном Lr37 (озимые: Морозко, Сварог, Маркиз, Гомер, Немчиновская 85, Раздолье, Арена, Междуреченка; яровые: Одета, Гаренда, Флоренс, Гонец, Пекесо, Свияга) (18). В 2025 году он пополнился семью новыми сортами: Буран 88 (+ Lr1 , Lr26 ), Гелиос 15 (+ Lr1 , Lr10 ), Ермоловка ( Lr3 ), Парсек (+ Lr1 , Lr26 ), Система, Сотка, Эн Титан (+ Lr3 , Lr10 , Lr26 ). Все эти сорта, наряду с Lr37 , несут по 1-3 малоэффективных Lr -гена. Их взаимодействие может обеспечивать аддитивный эффект в повышении полевой устойчивости. Cорта с Lr37 преимущественно рекомендуются для возделывания в Северо-Кавказском и центрально-европейских регионах России (19).

Таким образом, в защите от бурой ржавчины отечественные сорта характеризуются высоким потенциалом. Согласно информации, представленной в Государственном реестре РФ, 24 сорта озимой мягкой пшеницы из 34, рекомендуемых к возделыванию, заявлены как устойчивые или умеренно устойчивые к Puccinia triticina, среди 16 яровых сортов — 8. В лабораторных условиях высокую ювенильную устойчивость ко всем используемым изолятам P. triticina показали четыре сорта (8 % от общего числа) — Императрица, Парсек, Разгуляй, Памяти Тюнина. Сорт Гелиос 15 был устойчив к шести изолятам. Варьирование по устойчивости показали 26 сортов (50 %) — озимые: Августина, Аркада, Буран 88, Балкария, Георгия, Донец, Ильвина, Кугультинка, Милаша, НИЛ, Регион 161, Ставропольская 21, Эн Титан, Энгима, Южная звезда; яровые: Алтайская 85, Загадка, Модава, Памяти Никонова, Касибовская 2, Ринг, Суенга, Темп, Ульяновская 115, Фалькона, Экада 279. При молекулярном анализе у изученных сортов идентифицировано девять из 22 Lr-генов: LrAsp, Lr9, Lr1AL.1RS, Lr1, Lr3, Lr10, Lr26, Lr34 и Lr37. Эти гены встречались у сортов по отдельности либо в различных сочетаниях. По одному из идентифицируемых Lr-генов определено у 13 сортов (25 %), по два гена — у 17 сортов (33 %), по три гена — у 10 сортов (19 %), по четыре гена — у четырех сортов (7 %). Высокоэффективный ген LrAsp в сочетании с малоэффективным Lr10 идентифицирован у иммунного сорта Памяти Тюнина. У умеренно устойчивого сорта Императрица выявлен малоэффективный ген Lr26, у сорта Парсек — гены Lr1, Lr26 и Lr37. У сорта Разгуляй маркеров идентифицируемых генов не обнаружено. Полученные результаты указывают на то, что эти сорта могут нести гены устойчивости, маркеры которых мы не использовали в представленном анализе, либо новые Lr-гены. У сорта Гелиос 15, восприимчивого только к одному из изолятов P. triticina , обнаружен возрастной ген Lr37 и два малоэффективных ювенильных гена Lr1 и Lr10. Частично эффективный ген Lr9 в сочетании с малоэффективными генами Lr1 и Lr3 и возрастным геном Lr34 обнаружен у ярового сорта Алтайская 85. В 2025 году отмечено увеличение в реестре числа сортов, защищенных геном возрастной устойчивости Lr37, — Буран 88 (+Lr1, Lr26), Гелиос 15 (+Lr1, Lr10), Ермоловка (Lr3), Парсек (+Lr1, Lr26), Эн Титан (+Lr3, Lr10, Lr26). Большинство этих сортов, наряду с Lr37, несут по 2-3 малоэффективных Lr-гена. Выделенные устойчивые к возбудителю бурой ржавчины сорта пшеницы и носители высоко- и частично эффективных Lr-генов могут быть рекомендованы для селекции в качестве доноров устойчивости. Результаты иммунологических и молекулярных исследований по генетическому разнообразию новых сортов указывают на потенциальную возможность их влияния на изменчивость структуры российских региональных популяций P. triticina по признаку вирулентности.

Благодарим всех коллег-селекционеров, предоставивших оригинальный семенной материал сортов пшеницы для проведения представленных исследований.

• 1 ФГБНУ Всероссийский НИИ защиты растений,

  Поступила в редакцию 12 марта 2026 года Принята к публикации 26 марта 2026 года

  
  

  196608 Россия, г. Санкт-Петербург—Пушкин, ш. Подбельского, 3, e-mail: eigultyaeva@gmail.com И , eshaydayuk@bk.ru ;

• ²ГАОУБО ЛО Ленинградский государственный университет им. А. С. Пушкина,

  196605 Россия, г. Санкт-Петербург—Пушкин, Петербургское ш., 10 А, e-mail: malashonokas2005@rambler.ru ;

• ³ ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова,

  190031 Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, e-mail: e.zuev@vir.nw.ru , o.mitrofanova@vir.nw.ru

  Sel’skokhozyaistvennaya biologiya [ Agricultural Biology ], 2026, V. 61, ¹ 3, pp. 435-451

GENETIC DIVERSITY OF NEW RUSSIAN VARIETIESOF WINTER AND SPRING COMMON WHEAT FOR LEAF RUST RESISTANCE

E.I. Gultyaeva^{1 8} , E.L.Shaydayuk¹, A.S. Malashonok² , 3 , E. V. Zuev³, O.P. Mitrofanova³

• ¹All-Russian Research Institute of Plant Protection, 3, sh. Podbel’skogo, St. Petersburg, 196608 Russia, e-mail eigultyaeva@gmail.com ( 8 corresponding author), eshaydayuk@bk.ru ;

• ² Pushkin Leningrad State University, 10A, Peterburgskoe sh., St. Petersburg—Pushkin, 196605 Russia e-mail malashonokas2005@rambler.ru ;

• ³Federal Research Center the Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources , 42, ul. Bol’shaya Morskaya, St. Petersburg, 190031 Russia, e-mail e.zuev@vir.nw.ru , o.mitrofanova@vir.nw.ru

The authors declare no conflict of interests

Acknowledgements:

We would like to thank all our fellow breeders who provided the seed material for these studies.

Phytopathological and molecular genetic studies were carried out within the framework of the state assignment of the All-Russian Institute of Plant Protection, project FGEU-2025-0005 “Biodiversity of pathogens causing fungal plant diseases in Russia”. The seed material of 34 winter and 12 spring wheat varieties was transferred to the VISR within the framework of the state task assigned to VIR, Project No. FGEM-2022-0009 “Structuring and disclosing the potential of hereditary variation in the global collection of cereal and groat crops at VIR for the development of an optimized genebank and its sustainable utilization in plant breeding and crop production”.