Гено- и фенотипические особенности проявления интенсивности фотосинтеза листьев у растений гречихи

Фотосинтез играет важнейшую роль в формировании урожая [11,12,8]. Однако в результате селекции у многих сельскохозяйственных культур не выявлено положительное влияние активности фотосинтеза на рост урожайности[1,3,7,15], хотя за счет данного физиологического процесса образуется свыше 95% сухого вещества урожаев [11]. По-видимому, это обусловлено тем, что фотосинтез представляет собою весьма сложный по организации и функционированию процесс, трудно поддающийся эндогенному регулированию [8, 10]. Поэтому стоит задача, у каждой сельскохозяйственной культуры выявить особенности проявления взаимосвязей фотосинтеза и продукционного процесса и найти эффективные пути их управления. Эта задача особую актуальность приобретает на современном этапе селекции, ввиду того, что сорт в настоящее время стал основным фактором формирования урожая и, очевидно, его роль в обеспечении дальнейшего прогресса сельского хозяйства только будет нарастать [2,6,9,14].

В этой связи большой интерес представляет изучение гено- и фенотипических особенностей проявления интенсивности фотосинтеза листьев у растений гречихи, как наиболее востребованной культуры на агропродовольственном рынке России.

Исследования проводились совместно с селекционерами Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК) в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» в соответствии с техническим заданием Министерства сельского хозяйства РФ по конкурсному проекту «Изучение адаптивных и продуктивных возможностей генофонда зерновых, зернобобовых, крупяных, масличных и плодово-ягодных культур и выделение перспективного генетического материала для создания отечественных конкурентоспособных сортов по обеспечению импортозамещения в растениеводстве».

Объектами исследований являлись 23 сортообразца культуры, которые условно были разделены на 4 группы: местные (К–406 и К–1709); селекции 1930 – 1970-х гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта (Чатыр - Тау, Дождик, Деметра, Башкирская красностебельная, Дикуль, Батыр, Уша, Дизайн, Девятка и Инзерская) и перспективные сорта (Р 84, Р 66 Дикуль мелкоцветковый, Дикуль мелкоцветковый, Р 85, Дизайн 2/06 зеленоцветковый, СПР 52/09, Р 70 красноцветковый и Р 69 D.f.c.).

Опытный материал выращивался в селекционном севообороте. Площадь делянки составляла 10м2, размещение – рендомизированное, повторность 4-х кратная. Уход за посевами и уборка выполнялись в соответствии с методическими рекомендациями для региона [13].

Интенсивность фотосинтеза (ИФ) определяли на интактных растениях в режиме реального времени с помощью портативного газоанализатора марки Li–COR – 6400 по оригинальной методике фирмы Li–COR.

Полученные экспериментальные данные обработаны с помощью современных компьютерных программ с учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова [4].

Полученные данные подтверждают, что у гречихи, как и других сельскохозяйственных культур, интенсивность фотосинтеза листьев растений существенно зависит от метеорологических условий их произрастания. Так, в 2010 году с ярко выраженным проявлением засухи на протяжении почти всего периода вегетации, интенсивность фотосинтеза листьев составляла всего 8,58 μmol CO 2 /m²s, что было в 1,4 раза меньше, по сравнению с менее экстремальными погодными условиями. Максимальное значение интенсивности фотосинтеза отмечалось в 2012 году, наиболее благополучном для гречихи по увлажнению и температуре воздуха. В этот год значение рассматриваемого показателя у растений культуры достигало уровня 16,21 μmol CO 2 /m²s, что на 89% было больше, чем в засушливом 2010 году (рис. 1).

По нашему мнению, высокая зависимость ИФ растений гречихи от погодных условий их произрастания является одной из главных причин формирования культурой низкой и нестабильной продуктивности. В 2010 засушливом году, когда отмечалась самая низкая интенсивность фотосинтеза листьев в фазу налива семян, сухая масса надземных органов растений была на 40,3%, а масса семян – на 66,2% меньше, по сравнению с 2011-2015 годами. Коэффициент корреляции между ИФ и общей продуктивностью растений гречихи в годы исследований был достоверным и составлял в среднем + 0,36, а связь с массой семян хотя и была менее значимой (+0,25), но тоже носила положительный характер (рис.2).

Установлено, что значимое влияние интенсивности фотосинтеза на продукционный процесс растений гречихи положительным образом было использовано искусственным отбором, хотя и неосознанно. В результате селекции культуры интенсивность фотосинтеза листьев в период формирования и налива семян увеличилась у растений в среднем на 13%.

Это согласуется с результатами исследований других ученых, которые показали, что активность газообменного процесса у растений гречихи обыкновенной и особенно культурного подвида ( F. esculentum ssp. esculentum ) существенно повысилась не только в процессе искусственного, но и естественного отбора [5].

Причем, наиболее значимые изменения в интенсивности фотосинтеза культурного подвида F. esculentum ssp. Esculentum произошли, по нашим данным, в середине прошедшего столетия, при переходе к сортам интенсивного типа – с повышенным Кхоз., ограниченным боковым ветвлением, устойчивых к полеганию и осыпанию (рис. 3)

Рисунок 1 – Интенсивность фотосинтеза (μmol CO 2 /m²s) листьев гречихи в разные годы исследований, фаза цветение + 10 дней

^™ Семенная продуктивность ^™ Общая биомасса ^^Интенсивность фотосинтеза

Рисунок 2 – Интенсивность фотосинтеза листьев и продуктивность растений гречихи в разные годы исследований

Результаты проведенных исследований указывают, что эффективность селекционной работы в данном направлении может быть намного успешней, если ее проводить целенаправленно. В годы исследований генотипический интервал варьирования интенсивности фотосинтеза листьев в фазу образования плодов у растений гречихи находился в пределах 4 – 16 μmol CO2/m2s. Среди изученных генотипов максимальной активностью поглощения молекул СО2 листьями обладали мелколисточковый сорт Дикуль и перспективная форма Р84, которые могут быть использованы для гибридизации, как исходный перспективный материал (рис.4).

Рисунок 3 - Интенсивности фотосинтеза листьев в фазу плодообразования (цветение + 10 дней) у сортообразцов гречихи разных периодов селекции, среднее за 2010-2015 гг.

Рисунок 4 – Генотипический интервал варьирования ИФ листьев у растений гречихи в фазу плодообразования (цветение + 10 дней), среднее 2010-2015 гг.

Таким образом, проведенные исследования дают основание заключить, что фотосинтетическая активность листьев у растений гречихи играет важную роль в достижении более высокой и стабильной урожайности культуры в процессе селекции. Поэтому было бы целесообразно, выведение новых сортов проводить на основе применения как традиционных, так и новых методов, к которым следует отнести оценку генотипов гречихи по показателям активности фотосинтеза и эффективности использования преобразованной фотоэнергетики в продукционном процессе растений.

Ничипорович // Итоги науки и техники. Физиология растений. Теоретические основы продуктивности растений. – М.: ВИНИТИ, 1977. – Т.3. – С. 11-55.