Гены-кандидаты, перспективные для маркерной селекции объектов аквакультуры (обзор)

Современная аквакультура относится к стремительно развивающимся отраслям мирового производства, дает полноценную пищевую продукцию, которая служит источником животного белка и содержит незаменимые аминокислоты, жиры, витамины, минеральные вещества и ферменты. Это направление важно для решения проблемы продовольственной безопасности. В России товарное рыбоводство по объему пока что существенно уступает промышленному. Перспективный подход в научном сопровождении товарной аквакультуры - поиск полиморфных локусов в генах-кандидатах и выявление достоверных ассоциаций между различными генотипами и показателями продуктивности для последующей маркерной селекции (marker-assisted selection, MAS) объектов товарной аквакультуры. Целью представленного обзора стало обобщение и анализ публикаций, касающихся однонуклеотидных замен (single nucleotide polymorphism, SNP) в генах, влияющих на размер и показатели массы у рыб. Масса тела относится к экономически важным признакам, по которым ведется отбор в рыбоводческих хозяйствах. Она зависит от роста скелетных мышц, поэтому гены, влияющие на рост и развитие мышечной ткани, рассматриваются в качестве потенциальных генов-кандидатов. К наиболее важным из них относятся гены миостатина ( MSTN ), инсулиноподобных факторов роста I и II ( IGF-I, IGF - II ), гормона роста ( GH ) и рецептора гормона роста ( GHR ) (X.Y. Dai с соавт., 2015; D.L. Li с соавт., 2014). При оценке влияния генов-кандидатов на определенный признак сначала исследуются полиморфизмы в этих генах, а затем проводится статистическая оценка взаимосвязи между специфическими аллелями/генотипами и фенотипической экспрессией интересующего признака. Если обнаружены достоверные ассоциации, это считается доказательством того, что ген либо непосредственно участвует в генетическом контроле признака, либо функциональный полиморфизм расположен достаточно близко к маркеру и два локуса находятся в неравновесном сцеплении (M. Lynch и B. Walsh, 1997; D.L. Yowe и R.J. Epping, 1995). Миостатин играет важную роль в ингибировании роста и развития мышц. У большинства млекопитающих потеря или инактивация миостатина ( MSTN -/-) обусловливает увеличение размера и числа миоволокон, что приводит к наращиванию мышечной массы (A. Clop с соавт., 2006; L. Grobet с соавт., 1997; D.S. Mosher с соавт., 2007; S. Rao с соавт., 2016). Гены инсулиноподобных факторов роста I и II кодируют соответствующие полипептидные гормоны, которые имеют молекулярную структуру, сходную с проинсулином, и играют важную роль в регуляции процессов роста, развития и дифференцировки клеток и тканей у позвоночных (J.I. Jones с соавт., 1995; M. Codina с соавт., 2008). Инсулиноподобные факторы роста I и II - важнейшие эндокринные посредники действия соматотропного гормона, они синтезируются в печени и скелетных мышцах, а также в других тканях (W.J. Tao и E.G. Boulding, 2003; K.M. Reindl с соавт., 2011). Гормон роста, или соматотропин, - это полипептидный гормон, который синтезируется в соматотропных клетках гипофиза и играет важную роль в регуляции соматического роста рыб (J.I. Johnsson и B.T. Björnsson, 1994; B. Cavari с соавт., 1993). Рецептор гормона роста представляет собой трансмембранный белок, который принадлежит к суперсемейству цитокиновых рецепторов класса 1 и служит важнейшим регулятором роста и метаболизма (T. Zhu с соавт., 2001). GHR как рецептор опосредует биологическое действие гормона роста на клетки-мишени благодаря передаче стимулирующего сигнала через клеточную мембрану с последующей индукцией транскрипции многих генов, включая IGF-I (Y. Kobayashi с соавт., 1999). SNPs в генах MSTN, IGF-I, IGF-II, GH, RGH могут влиять на размеры и показатели массы у разных видов рыб и использоваться как вспомогательный инструмент в программах разведения (D. Gencheva и S. Stoyanova, 2018; C. De-Santis и D.R. Jerry, 2007; Y. Sun с соавт., 2012). Рассмотренные в обзоре функциональные характеристики и ассоциации показателей роста и развития с генетическими полиморфизмами в генах миостатина, инсулиноподобных факторов роста I и II, гормона роста и рецептора гормона роста позволяют рекомендовать их в качестве наиболее перспективных генов-кандидатов для поиска полиморфных локусов с последующей статистической оценкой связей генотип-признак. Результаты достоверных ассоциаций могут использоваться в маркерной селекции ремонтно-маточных стад для повышения эффективности товарной аквакультуры.