Географическая изменчивость окраски яиц сороки Pica pica

Материал и методика

Основой для настоящей статьи послужили многолетние исследования автора (1970-1995), анализ коллекции Зоологического музея Московского университета, частной коллекции В.В.Леоновича, сборов П.Д.Венгерова, В. М. Константинова, В.А.Марголина, А.С.Родимцева, А.Д.Нумерова, А.Ю.Соколова, В.И.Миронова, А.В.Тучина. Всем им автор выражает искреннюю признательность. Проанализировано 1352 яйца, собранных в разных областях Евразии: 1082 — из европейской части России, 270 — из азиатской.

Окраску яиц исследовали по методике, разработанной на кафедре зоологии Липецкого педагогического института (Климов и др. 1989, 1990, 1992а,б; Климов, 1992, 1993). В основу метода положен подход, базирующийся на дискретности проявления разных вариантов окраски.

Окраска птичьего яйца —качественный признак скорлуповой оболочки. Она состоит из фона и рисунка. При этом у одних видов птиц яйца не имеют окраски вообще, у других она формируется в виде фона, у третьих представлена только рисунком, наконец, у четвертых — и фоном, и рисунком. Дискретность окраски фона обусловлена биохимическими механизмами её формирования. Окраска скорлупы определяется наличием в ней двух пигментов: биливердина, окрашивающего скорлупу в холодные тона (голубой, синий) и протопорфирина, дающего тёплые тона (жёлтый, красный). В соответствии с этим можно выделить качественно отличающиеся друг от друга варианты фона яиц:

De — неокрашенный (decolor). Отсутствие пигментов: белый фон.

Fr — холодный (frigidus). Присутствует только биливердин: голубой, синий фон.

Т — тёплый (tepidus). Присутствует только порфирин: жёлтый, красный, коричневый фон.

Сот — комбинированный (commixtus). Присутствуют оба пигмента — биливердина и порфирина: зелёный, сиреневый фон.

Характеристика рисунка имеет несколько качественных уровней.

• А.    Тип рисунка

Все разнообразие элементов рисунка можно представить как состоящие из пятен и линий. Пятна и линии встречаются на скорлупе как в чистом виде, так и в форме разных сочетаний. На основании этого можно выделить четыре типа рисунка:

М — пятнистый (maculatus). Есть только пятна.

L — линейный (linearis). Есть только линии.

ML — пятнисто-линейный (maculata-lineara). Имеются пятна и линии, но преобладают линии.

LM — линейно-пятнистый (lineara-maculata). Имеются линии и пятна, но преобладают пятна.

Б. Места локализации рисунка на скорлупе

В норме поверхностный пигмент (рисунок) в большей степени локализуется на тупом конце или распределяется равномерно. В результате разного рода нарушений яйцо в яйцеводе может изменить положение, и тогда пигмент концентрируется преимущественно на остром конце или на тупом и остром одновременно. Мы выделяем три варианта локализации рисунка:

ОЬ — на тупом конце (obtusus).

Ас — на остром конце (acutus).

Aeq — равномерно (aequalis).

• В.    Плотность рисунка

Плотность рисунка на скорлупе зависит от физиологического состояния самки, скорости прохождения яйца по яйцеводу, количества продуцируемого пигмента. Для оценки плотности рисунка мы сначала использовали градуированную сетку (1x1 мм), а позднее стали применять балльную визуальную оценку с выделением трёх градаций плотности:

г — редкий рисунок (rams). Рисунком занято менее 30% поверхности скорлупы (оценка с помощью градуированной сетки).

D — густой рисунок (densus). 30-70% поверхности скорлупы.

От — сплошной рисунок (omnino). Более 70% поверхности скорлупы.

Ошибка при оценке плотности с помощью градуированной сетки и визуально “на глаз” не превышает 1.5-2%.

Статистическая обработка материла выполнена по методике Л.А.Жи-вотовского (1982). Рассчитывали средние значения (по четырём признакам) показателя разнообразия ц и доли редких фенов h, показатели сходства г и критерии идентичности выборок I. Показатель р служит для оценки разнообразия в единицах исследуемого популяционного признака:

ц = (Та + Та + Та+---+ТаГ)2>

где рх, pi, рз, ..., р_п — выборочные значения частот, причём рх + ^₂ + Рз + + ... + р_п = 1; п — объём выборки; т — число морф.

Среднеквадратичную ошибку s для р можно приближённо вычислить по формуле:

При исследовании всех статистически независимых признаков окраски яиц использовали формулу, позволяющую представить среднее число морф в популяции по совокупности этих признаков как среднее арифметическое:

- 1 /              х _ V^T+^F+TJ+T+iJ

~ Ц ^ + ^2 + ^3 +''          " ----------Я----------’ где дь д2, •••, рп— выборочные значения показателя разнообразия для отдельных признаков; sb s2, •••, $п~ среднеквадратичные ошибки выборочных значений показателя разнообразия для отдельных признаков; п — число независимых признаков.

Если р дает информацию о среднем “числе морф” (степень разнообразия популяции), то показатель h можно рассматривать как долю редких морф, позволяющий оценивать структуру популяционного разнообразия:

т т ч п

sh

т ’

где р, s, п определены выше, а т равно:

т = —(w2i + т2 + щ3+...+щ„), где тп — число морф, обнаруженных по соответствующим признакам.

Для вычисления показателя сходства популяций г используется следующая формула:

Г = ТаА + ТаА + л/АА +---+^PmQm^

где р_т и q_m — частоты разных морф, соответственно, в первой и второй выборках.

Показатель сходства популяций г является мерой попарного сходства популяций. Значения г обычно не превышают 1 (г = 1 в тех случаях, когда сравниваемые популяции идентичны по частотам морф, г = О, когда сравниваемые популяции не имеют ни одной общей морфы.

Оценка значимости показателя сходства г определяется по критерию идентичности I. Распределение статистики I хорошо аппроксимируется распределением хи-квадрат с (т - 1) степенями свободы. I рассчитывали по следующей формуле:

_ Зи,», ( _ - _ Ра +

Л ’ пх + 4 V где «i и «2 — объёмы выборок; р0 — сумма частот морф 1-й выборки, не представленных во 2-й выборке; ^0 — сумма частот тех морф 2-й выборки, которые отсутствуют в 1-й.

Если I превышает табличное значение %² с заданным уровнем значимости, то между различие между выборками значимо на заданном уровне.

Результаты и обсуждение

Комплексная оценка окраски яиц сороки из разных областей гнездовой части ареала показала, что её изменчивость несколько выше в выборках из центральных районов и снижается в периферийных (табл. 1). При этом наибольшего разнообразия окраска достигает на границе природных зон: лесной и лесостепной (Калуга, ц = 2.30), лесостепной и степной (Курск, ц = 2.40).

Вместе с тем разница между самым высоким и самым низким значениями изменчивости составляет всего 0.59. Это свидетельствует о том, что окраска яиц сороки довольно консервативный признак, проявляющий невысокую географическую изменчивость. Данное положение под-

Таблица 1. Географическая изменчивость окраски яиц сороки

Области	Число яиц		h+ sh
Архангельская	17	1.8110.24	0.5410.06
Ярославская	56	1.8510.23	0.5410.06
Московская	64	2.2310.12	0.4410.03
Калужская	63	2.3310.12	0.4210.03
Липецкая	406	2.1510.04	0.4610.01
Воронежская	414	2.1210.05	0.4710.01
Курская	38	2.4010.15	0.4010.04
Саратовская	25	1.9410.17	0.5110.04
Алма-Атинская	54	1.8710.14	0.53+0.04
Кемеровская	166	2.2810.07	0.4310.02
Амурская	49	2.1510.13	0.4610.04

Таблица 2. Изменчивость окраски яиц (//± s) у разных подвидов сороки

Признаки	Р. р. pica	Р. р. bactriana	Р. р. jancovski
Окраска фона	2.32±0.07	1.96±0.13	2.17±0.28
Тип рисунка	1.85±0.06	2.00±0.13	1.60±0.27
Локализация рисунка	2.13±0.07	2.35±0.16	1.94±0.34
Плотность рисунка	2.62±0.03	2.56±0.07	2.39±0.08
Общий показатель разнообразия	2.23±0.03	2.22±0.06	2.15±0.13
Число яиц	1065	220	49

Сходство разных группировок сороки по окраске яиц.

тверждают и результаты сравнения окраски яиц трех подвидов обыкновенной сороки: Pica pica pica (Linnaeus, 1758), P. p. bactriana Bonaparte, 1850, P. p. jancovski Stegmann, 1928 (по: Степанян 1990). Значимых отличий между подвидами не обнаружено ни по одному ооморфологическому признаку (табл. 2).

Кластерный анализ показал высокую индивидуальную изменчивость окраски яиц сорок в каждой исследованной выборке. Вместе с тем наблюдалась и определенная их дифференцировка. На имеющемся материале по признакам окраски яиц удалось выделить 5 группировок сорок, пространственное распределение которых в целом соответствует определённым природным зонам (см. рисунок): 1) Центральноевропейская лесная (Архангельск, Ярославль, Москва); 2) Центральноевропейская лесостепная (Калуга, Липецк, Воронеж, Бобров, Курск); 3) Южная степная (Астрахань, Саратов, Алма-Ата); 4) Западносибирская лесная (Кемерово, Новосибирск); 5) Дальневосточная лесная (Благовещенск).

Таким образом, для видов со слабой территориальной подвижностью, к которым относится сорока, свойственна невысокая географическая изменчивость окраски яиц. У разных подвидов Pica pica изменчивость окраски яиц сходна. Пространственные группировки этого вида отличаются друг от друга по разнообразию окрасочных форм яиц, при этом группи-ровки, занимающие одну и ту же природную зону, в этом отношении оказываются наиболее сходными.