Географическая изменчивость параметров черепа волка Приенисейской Сибири

Автор: Суворов А.П.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Статья в выпуске: 12, 2017 года.

Бесплатный доступ

Проведены исследования географической изменчивости параметров черепа волка в Приенисейской Сибири. Установлено, что из-менения размеров черепа волка из разных гео-графических популяций носят адаптивный характер к условиям среды обитания. Резуль-таты морфологического обследования лесных и полярных волков слабо согласуются с тео-рией «клинальной изменчивости». Нами уста-новлено, что полярные и лесные волки Ени-сейского Севера по основным параметрам че-репа различаются между собой слабо. Наибольшие параметры черепа принадлежат восточносибирскому среднетаѐжному волку Эвенкии. Лесные волки Эвенкии достоверно превосходят южных горно-таѐжных по всем параметрам черепа. Большинство показате-лей черепа саянских волков соответствуют показателям черепа алтайских, но заметно уступают им у прибайкальских волков. По кон-дилобазальной длине, скуловой, мастоидной ширине, высоте черепа, длине и высоте ниж-ней челюсти прибайкальские горно-таѐжные волки (самцы и самки) близки к северотаѐжным волкам Эвенкии. Популяции этих волков в При-байкалье контактируют и, вероятно, смеши-ваются между собой из-за очагового характе-ра зоны степей и совмещения границ подзон средней и южной горной тайги. Показатели черепа саянских горно-таѐжных волков досто-верно превосходят лесостепных по общей и кондилобазальной длине, скуловой, мозговой, мастоидной ширине, длине, высоте нижней челюсти. Во всех географических популяциях волка выражен половой диморфизм показате-лей черепа. Размеры основных отделов черепа у самок в среднем составляют 89-98 % от размеров самцов. Череп самок ýже, а лицевая часть и верхний зубной ряд относительно длиннее, чем у самцов. Самцы достоверно превосходят самок по общей и кондилобазаль-ной длине, скуловой, мозговой, мастоидной ширине, высоте черепа. Наиболее существен-ные различия - в скуловой ширине и длине ли-цевого отдела. Ширина черепа у самок сильнее всего варьирует в заглазничной области, у самцов - на уровне хищнических зубов и в меж-глазничной области. Коэффициент вариации разных признаков у самцов обычно в 1,5-2 раза ниже, чем у самок.

Еще

Географические популя-ции, череп волка, снятие промеров, изменчи-вость параметров, половой диморфизм, до-стоверность различий

Короткий адрес: https://sciup.org/140225745

IDR: 140225745

Текст научной статьи Географическая изменчивость параметров черепа волка Приенисейской Сибири

Введение . Волк ( Canis lupus) – экологически пластичный вид. В Приенисейской Сибири он приспособился к обитанию в экстремальных холодных условиях арктических тундр Таймыра северных лесов Тунгусского плато, заснеженных Приенисейских (западно-сибирских) равнин, южных горных лесов Саян, в открытых степных ландшафтах Хакасии и Тувы. Разнообразие природно-географических условий среды обитания волка в пределах его ареала в Приени-сейской Сибири предопределило направление его естественного отбора на формирование соответствующих морфотипов. Прослеживается сложная внутривидовая структура хищника в исследуемом регионе и его полиморфизм во внешнем облике и морфологической адаптации к условиям обитания.

Изучением морфологических особенностей волка Приенисейской Сибири и смежных регионов занимались многие отечественные зоологи: С.У. Строганов [1], Г.Д. Новиков [2], В.Г. Гептнер и А.А. Слудский [3], Б.А. Кузнецов [4], В.Е. Соколов и О.А. Россолимо [5] и др. Однако при труд- ности сбора объёмного полевого морфологического материала по волку из различных географических широт в естественных условиях изучение внутривидовой изменчивости оказалось крайне затруднительным. И только длительные по времени (более 30 лет – с 1977 по 2008 г.) полевые научные исследования автора [6] с использованием объёмного морфологического материала и статистического анализа позволили выявить сложную внутривидовую структуру хищника в изучаемом регионе. Подобных исследований в регионе другими авторами до настоящего времени больше не проводилось. Поэтому излагаемый в работе материал является актуальным по настоящее время.

Цель работы . Исследование географической изменчивости параметров черепа популяций волка в Приенисейской Сибири.

Задачи : сравнительное исследование изменчивости параметров черепа волка в пределах ареала в Приенисейской Сибири, полового диморфизма в параметрах черепов самцов и самок волка Приенисейской Сибири.

Материал и методы исследований . В основу работы положены исследования изменчивости параметров черепов полярных и лесных волков различных географических популяций, проведённые автором (1977–2008 гг.) в пределах Красноярского края и Хакасии [6]. Для изучения географической изменчивости параметров черепа автором исследовано 363 черепа взрослых полярных и лесных волков (198 самцов, 165 самок).

Для сравнительного исследования в каждой популяции были сняты промеры черепов добытых охотой взрослых волков (по 32–36 экземпляров самцов, по 27–40 самок).

Снятие промеров черепа (табл. 1, 2) требует от исследователя знания особенностей его строения [2] и названий составляющих его частей (рис.). Вся коллекция черепов волка до начала промеров разбивалась по полу и возрастным категориям. Во избежание занижения средних вариационных параметров в группу взрослых особей включали только черепа волков старше двух лет. Несформировавшиеся черепа молодых волков первого года (прибылых) и второго года (переярков) в выборку не входили.

Возраст хищников определяли по возрастному коэфициенту (степени зарастания канала клыка на его поперечном спиле) [7].

Снятие промеров черепа производилось по общепринятым методикам [2, 4]. Биометрическая обработка результатов исследования проводилась по Н.А. Плохинскому [8] с использованием программы Excel-97.

Череп волка условно делится по заднему краю глазниц на лицевую (переднюю) и мозговую (заднюю) части. Лицевую часть называют ещё ростральной частью или мордой, мозговую (вместилище головного мозга) – черепной коробкой.

Результаты исследований и их обсуждение . Установлено, что изменения размеров черепа волка носят адаптивный характер к условиям среды обитания [5]. Известно, что параметры тела и краниологические показатели млекопитающих, согласно теории «клинальной географической изменчивости», имеют закономерную тенденцию снижения с севера на юг. Результаты нашего морфологического обследования черепов лесных и полярных волков При-енисейской Сибири показали, что изменение параметров волка в целом хотя и соответствует общему правилу, однако имеет свои особенности (табл. 1).

Установлено, что полярные и лесные волки Енисейского Севера по основным параметрам черепа слабо различимы. Достоверность различий по ним между волками Енисейского Севера минимальная. Лишь по общей и кондилоба-зальной длине самцы лесного волка Эвенкии немного превосходят тундровых, но близки к самцам горного плато Путорана. При сравнительном выборочном анализе параметров выдающихся (трофейных) черепов самцов полярных и северных лесных волков [6] наибольшие параметры черепа принадлежат восточносибирскому среднетаёжному волку Эвенкии (P > 0,95–0,99). По кондилобазальной длине черепа (самцы – 250,5±1,5, самки – 238,2±0,9) эвенкийские северотаёжные волки превосходят волков всех [5] популяций Палеарктики, включая наиболее крупных северо-востока Азии, а среди волков Неарктики они уступают лишь лесным волкам Аляски.

Строение черепа волка (Canis lupus L.) (Строганов, 1949):

а – сверху: 1 – межчелюстная кость; 2 – переднее нёбное отверстие; 3 – межчелюстной шов; 4 – носовая кость; 5 – верхнечелюстная кость; 6 – подглазничное отверстие; 7 – шов между носовыми костями; 8 – саг-гитальный шов; 9 – шов между верхнечелюстной и лобной костями; 10 – слёзная кость; 11 – скуловая кость; 12 – заглазничные отростки; 13 – лобная кость; 14 – венечный шов; 15 – скуловой отросток чешуйчатой кости; 16 – стреловидный гребень; 17 – межтеменная кость; 18 – теменная кость; 19 – верхнезатылочный гребень; б – снизу: 1 – межчелюстная кость; 2 – переднее нёбное отверстие; 3 – верхнечелюстная кость; 4 – шов между нёбной и верхнечелюстными костями; 5 – нёбное отверстие; 6 – нёбная кость; 7 – нёбный шов; 8 – хоанальный вырез; 9 – крыловидная ямка; 10 – сошник; 11 – передняя клиновидная кость; 12 – отросток крыловидной кости; 13 – основная клиновидная кость; 14 – основная затылочная кость; 15 – скуловая кость; 16 – послеглазничные отростки; 17 – сочленовая ямка; 18 – послесочленовый отросток; 19 – слуховой барабан; 20 – сосцевидный отросток; 21 – предзатылочный отросток; 22 – ярёмное отверстие; 23 – переднее суставное отверстие; 24 – затылочное отверстие; 25 – затылочный мыщелок; 26 – верхнезатылочная кость; в – сбоку: 1 – межчелюстная кость; 2 – носовая кость; 3 – предглазничное отверстие; 4 – верхнечелюстная кость; 5 – слёзная кость; 6 – лобная кость; 7 – теменная кость; 8 – межтеменная кость; 9 – скуловая кость; 10 – крыловидная кость; 11 – сочленовая ямка; 12 – заднесочленовый отросток; 13 – слуховой проход; 14 – слуховой барабан; 15 – боковой затылочный отросток; 16 – затылочный мыщелок; 17 – верхняя затылочная кость; 18 – верхнезатылочный гребень; 19 – венечный отросток; 20 – сочленовый отросток; 21 – угловой отросток; I 1 –I 3 – первый, второй, третий резцы (incisive) верхней и нижней челюсти; С – клыки (canini): Pm 1 , Pm 2 , Pm 3 , Pm 4 – первый, второй, третий и четвёртый верхние и нижние предкоренные (praemolares); M 1 , M 2 , M 3 – соответствующие коренные (molares) зубы

Сравнительным исследованием параметров черепа северных и южных лесных волков установлено, что лесные волки Эвенкии (самцы и самки) достоверно превосходят южных горнотаёжных и лесостепных волков (P > 0,99–0,999) по всем параметрам черепа.

При сравнении параметров черепа южных горно-таёжных и лесостепных волков установлено, что показатели черепа горно-таёжных волков достоверно превосходят лесостепных (P > 0,95) по общей и кондилобазальной длине, скуловой, мозговой, мастоидной ширине, длине, высоте нижней челюсти.

Таблица 1

Параметр черепа	Статистические параметры	Географическая популяция
Параметр черепа	Статистические параметры	Таймырская	Путоран-ская	Эвенкийская	Саянская	Лесостепная
Самцы		n=65	n=36	n=33	n=32	n=32
Общая длина	M±m lim	260,6±1,1 250,4-297,1	260,2±1,1 250,7-278,0	263,7±1,6 251,0-283,0	252,7±0,9 242-265	251±0,9 242,6-259,5
Кондилоба-зальная длина	M±m lim	248,0±1,0 238,0-266,0	250,7-278,0 238,5-264,0	250,5±1,5 239,0-269,0	239,9±0,8 229,6-250,8	237,8±0,9 227,8-248
Скуловая ширина	M±m lim	143,4±06 138,2-155,2	143,7±0,8 138,6-155	143,3±0,8 138,6-155.0	142,4±0,7 130,9-148	141,1±0,3 131-147,0
Межглазничная ширина	M±m lim	49,6±0,4 42,4-65,0	48,2±0,4 43,3-53,5	48,3±0,4 48,3±0,4	45,5±0,3 42,2-49,3	45,0±0,2 42,3-47,5
Ширина мозгового отдела	M±m lim	76,3±0,4 68,0-83,2	75,2±1,0 66,8-83,6	77,8±0,6 72,0-89,0	72,6±0,4 69,2-78,0	71,9±0,4 65,5-76,2
Ширина мастоидная	M±m lim	83,9±0,3 78,6-89	82,9±0,6 79,4-92	83,0±0,5 78,8-87,8	78,2±0,5 73,0-84,5	76,7±0,5 74,0-81,5
Высота черепа	M±m lim	88,2±0,5 83,4-99,8	89,2±0,8 80,5-99,5	89,1±0,7 81,9-96,9	74,9±0,5 69,5-79,0	75,0±0,4 72,0-79,0
Длина нижней челюсти	M±m lim	183,1±0,7 172,0-195,5	183,4±1,1 172,0-194,0	185,5±1,3 171,1-203,0	184,3±0,9 175,0-192,8	182,5±0,3 174,0-193,0
Высота нижней челюсти	M±m lim	79,3±0,5 71,5-93	78,5±0,5 71,9-84,6	79,5±0,7 72,7-89,0	75,0±0,6 69,6-80,5	72,4±0,3 69,0-76,1
Самки		n=45	n=32	n=32	n=29	n=27
Общая длина	M±m lim	249,7±0,923 7,0-260,2	251,0±1,1 240,0-260,2	251,8±0,9 241,0-261,0	248,2±0,8 241,0-255,8	245,8±0,7 240,5-255,5
Кондилоба-зальная длина	M±m lim	236,8±0,9 224,9-246,6	237,6±1,0 227-245,4	238,2±0,9 228,5-247,2	234,2±0,7 228,3-241,4	231,7±0,7 226-243,3
Скуловая ширина	M±m lim	134±0,6 125-142,1	133,2±0,7 125,3-139	131,5±0,6 124,6-137	134,2±0,5 128,2-138,7	131,7±0,5 126-136
Межглазничная ширина	M±m lim	44,8±0,4 39,2-49,3	46,1±0,4 43,3-52,0	45,6±0,4 41,4-52,5	42,4±0,3 39,5-46	41,8±0,2 39-45,9
Ширина мозгового отдела	M±m lim	73,3±0,3 68,4-78,0	73,2±0,8 69,2-76,7	72,8±0,4 67,4-76,7	72,1±0,5 67,8-78,4	68,9±0,5 62-73
Ширина мастоидная	M±m lim	80,6±0,3 77,7-85,1	80,2±0,3 77,6-86,0	79,9±0,4 75,1-83,5	78,7±0,2 75,0-82,1	77,4±0,4 73,8-82,2
Высота черепа	M±m lim	85,2±0,4 80,5-92,0	85,6±0,6 79,8-92,7	85,6±0,9 73,1-92,7	73,9±0,5 69,7-79,4	72,4±0,4 68,8-77,1
Длина нижней челюсти	M±m lim	178,1±0,8 165,3-196,0	178,6±0,9 171,2-196,1	180,3±1,1 168,6-196,3	179,9±1,2 150,2-188,3	179,1±0,6 175,0-185,1
Высота нижней челюсти	M±m lim	75,5±0,5 69,5-81,0	73,8±0,5 70,6-82,3	75,8±0,5 71,0-82,8	72,1±0,4 69,8-79,3	71±0,3 69,2-75,1

Краниологические параметры взрослых самцов и самок волка разных географических популяций, мм

Для уточнения подвидового положения южного горно-таёжного волка нами проведено сравнение черепов лесных (эвенкийского и саянского) волков Приенисейской Сибири (табл. 2).

По кондилобазальной длине черепа (мм) саянские горно-таёжные волки (самцы – 239,9±0,8, самки – 234,2±0,7) идентичны горнотаёжным волкам Тувы и Алтая [9], но заметно уступают волкам Прибайкалья (самцы –

24 4,6±1,7, самки – 230,8±1,4) [10]. По большинству параметров черепа прибайкальские волки более близки к северотаёжным волкам. Из-за очагового характера зоны степей и совмещения границ подзон средней и южной горной тайги в Прибайкалье популяции волков смежных зон здесь, вероятно, контактируют и смешиваются между собой.

Таблица 2

Сравнительные параметры эвенкийских северотаёжных и саянских горно-таёжных волков

Параметр черепа	Географическая популяция				Достоверность различий
	Эвенкийская северо-таёжная		Саянская горно-таёжная		t d		Уровень до-
	Эвенкийская северо-таёжная		Саянская горно-таёжная		t d		стове	рности
	♂ (n=33)	♀ (n=32)	♂(n=32)	♀n (=29)	♂	♀	♂	♀
Общая длина	263,7±1,61	251,8±0,91	252,7±0,93	248,2±0,84	5,90	3,07	0,999	0,99
Кондилобазальная длина	250,5±1,53	238,2±0,94	239,9±0,85	234,2±0,72	6,18	3,63	0,999	0,999
Скуловая ширина	143,3±0,84	131,5±0,63	142,4±0,71	134,2±0,57	0,81	3,51	0,999	0,999
Межглазничная длина	48,3± 0,48	45,6±0,47	45,5±0,32	42,4±0,36	5,0	6,22	0,999	0,999
Ширина лицевого отдела	50,5± 0,47	49,7±0,39	46,5±0,25	44,4±0,28	12,03	14,12	0,999	0,999
Ширина мозгового отдела	77,8± 0,64	72,8±0,49	72,6±0,47	72,1±0,55	7,19	1,15	0,999	-
Ширина мастоидная	83,0± 0,52	79,9±0,44	78,2±0,53	78,7±0,29	6,80	2,77	0,999	0,99
Высота черепа	89,1± 0,73	85,6±0,91	74,9±0,54	73,9±0,54	17,16	11,02	0,999	0,999
Длина нижней челюсти	185,5±1,31	180,3±0,42	184,3±0,94	179,9±1,23	0,79	0,27	-	-
Высота нижней челюсти	79,5± 0,75	75,8±0,53	75,0±0,67	72,1±0,46	4,72	5,37	0,999	0,999

В.Е. Соколов и О.А. Россолимо [5] указывали, что различия между самцами и самками в размерах краниометрических признаков составляют в среднем 4–7 %. Половой диморфизм показателей черепа также выражен во всех географических популяциях волка Приенисейской Сибири. Различия параметров основных отделов черепа самок от параметров самцов в среднем составляют 92–97 % (по некоторым – от 85 до 98 %). Самцы достоверно превосходят самок (P > 0,95–0,99) по общей и кондилобазальной длине, скуловой, мозговой, мастоидной ширине, высоте черепа, длине и высоте нижней челюсти.

Различия полов у волка по пропорциям черепа отчетливы. У самок череп несколько уже, а лицевая часть, костное небо и верхний зубной ряд относительно длиннее. У самцов череп ме- нее изменчив. Коэффициент вариации разных признаков у них обычно в 1,5–2 раза ниже, чем у самок. Пространственное варьирование размеров черепа у самок всегда шире. У самок сильнее всего варьирует ширина черепа в заглаз-ничной области, длина хищнического зуба и диаметр клыка. У самцов сильнее варьирует ширина черепа на уровне хищнических зубов и в межглазничной области.

Выводы

1. Полярные и лесные волки Енисейского Севера по основным параметрам черепа слабо различимы.
2. Лесные волки Эвенкии (самцы и самки) достоверно (P > 0,99–0,999) превосходят южных
3. Показатели черепа южных горно-таёжных волков достоверно (P > 0,95) превосходят показатели лесостепных.
4. Во всех географических популяциях волка показатели черепа самцов достоверно (P > 0,95– 0,99) превосходят показатели самок.

горно-таёжных и лесостепных волков по всем параметрам черепа.

Список литературы Географическая изменчивость параметров черепа волка Приенисейской Сибири

Строганов С.У. Звери Сибири: хищные. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. -458 с.
Новиков Г.Д. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных//Справочник путешественника. -М.: Сов. наука, 1953. -С. 187-263.
Гептнер В.Г., Слудский А.А. Млекопитающие Советского Союза. -М.: Высш. шк., 1972. -Т. 2. -Ч. 2. -552 с.
Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР: пособие для учителей. Ч. 3. Млекопитающие. -М.: Просвещение, 1975. -208 с.
Соколов В.Е., Россолимо О.А. Систематика и изменчивость//Волк. -М.: Наука, 1985. -С. 21-50.
Суворов А.П. Внутривидовой полиморфизм волка (canis lupus) Приенисейской Сибири: автореф. дис.. д-ра биол. наук. -Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2009. -30 с.
Суворов А.П. К методике определения возраста млекопитающих//Зоологические и охотоведческие исследования в Казахстане и сопредельных странах. -Алматы, 2012. -С. 179-180.
Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. -М.: Изд-во МГУ, 1980. -150 с.
Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии. -Красноярск: Изд-во КГУ, 2002. -256 с.
Цындыжапова С.Д. Экология волка (Canis lupus L., 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий (на примере Прибайкальского национального парка): автореф. дис.. канд. биол. наук. -Улан-Удэ, 2003. -20 с.

Еще

Статья научная