Географическая изменчивость параметров тела волка Приенисейской Сибири

Цель исследования: изучение географической изменчивости морфологических показателей популяций волка в России. При этом поставлены задачи: 1) сравнительное исследо- вание изменчивости параметров тела волка в пределах ареала в России; 2) исследование изменчивости экстерьерных параметров тела волка Приенисейской Сибири.

Материал и методы исследования. В основу положены исследования изменчивости морфологических показателей шести выделенных географических популяций волка, проведенных автором (1977–2008 гг.) в Приенисей-ской Сибири в пределах Красноярского края и Хакасии. Для сравнительного исследования в каждой популяции были промерены по 32 туши добытых охотой взрослых волков. Установление основных параметров волка проводилось до снятия шкуры по стандартной методике измерением рулеткой тела и его частей [1]. Масса туши волка определялась на специальных компактных весах в подвешенном состоянии. Биометрическая обработка результатов исследования проводилась по Н.А. Плохинскому [2] с использованием программы Excel – 97.

Результаты исследования

Территориальные особенности изменения параметров тела волка в пределах ареала в России . Территориальные изменения размеров и массы тела волка в пределах огромного его ареала в России адаптивно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий. Направления естественного отбора нашли отражение в параметрах тел и черепов волков и их внешнем облике, предопределили формирование соответствующей территориальной приуроченности морфотипов. Результаты морфологического обследования более 400 полярных волков В.П. Макридиным [3] в Ненецкой и Ямало-Ненецкой тундрах показали, что тундровый волк кажется более крупным из-за богатого мехового опушения. В действительности же по параметрам тела он уступает лесному волку северной тайги. Максимальный вес обследованных В.П. Макридиным полярных волков не превышал 56 кг. Самый крупный полярный волк (весом 66 кг) был добыт на Гыданском п-ве. В сериях волков из Ненецкого автономного округа, с Гыданского п-ва, Таймыра, из тундры Якутии и с Чукотки взрослые самцы имели среднюю длину тела 122,8–132,1 см и среднюю массу 39,5– 44,5 кг. Отдельные экземпляры весили от 49 до 66 кг. Средняя длина тела самок варьировала в пределах 117,7–124,8 см и масса 34,0–37,8 кг

[4]. На Таймыре средняя длина тела самцов промеренных нами (n= 29) составила 128,8 ± 1,12 см, самок (n= 29) – 122,8 ± 0,54 см, средний вес самцов (n= 29) составил 44,1 ± 0,74 кг, самок – 35,5 ± 0,61 кг [5].

М.П. Павлов [6] считал, что в СССР самые крупные волки – лесные. Они водятся в средней лесной зоне Восточной Европы и Азии (в лесах Витебской и Могилевской областей Белоруссии, Латвии, в верховьях Волги и Волжско-Камском междуречье России, в средней тайге Запапад-ной и Восточной Сибири). Этот автор отмечал, что отдельные экземпляры добытых охотой хищников весили до 70 и даже до 80 кг. Среди 344 лесных волков, отстрелянных в 1937–1954 гг. в Окском, Мордовском и Воронежском заповедниках, масса двух самцов превышала 50 кг (51,5 и 56,2 кг). Средняя масса 5 взрослых волков-самцов, отстрелянных в 1977–1979 гг. в Пермской области, составила 49 кг. В Кировской области из 9 взрослых волков, добытых в 1960-х гг., масса самого мелкого составила 44,8 кг (длина тела 130 см), самого крупного – 61 кг (средневозрастная волчица). Волк с рекордной массой 76 кг был здесь застрелен охотниками в 1949 г. Средняя длина тела взрослых самцов составляла 126–145 см, а средняя масса – 40–45 кг. Наиболее крупные звери весили от 50 до 65 кг. Средняя длина тела самок составляла 113,7– 128,0 см, средняя масса – 30–36 кг [6].

Рекордно тяжелые средне-таежные волки из этой зоны (80–90 и даже 118 кг) были добыты в 1980–1990-х гг. в Эвенкии. Крупные «трофейные» экземпляры эвенкийских лесных волков с вертолетов отстреливались часто, но по коммерческим соображениям изымались для передачи охотникам-трофейщикам. По этим причинам они не попали в наши материалы. Самый крупный средне-таежный волк из 72 обследованных нами хищников весил 56 кг. При этом мы знали, что в Байкитском районе экипажем А.А. Когута был убит волк весом 71 кг. Волка взвешивали в Байките при охотоведе и охотниках, однако официально этот экземпляр не был зарегистрирован. По материалам отстрела волков в Эвенкии, представленных окружной инспекцией, в районе п. Эконда весной 1992 г. был добыт волк весом 97 кг, а весной 1999 г. в бассейне реки Таймуры был убит хищник весом 118 кг [5].

Сравнение морфологических показателей тела лесных и полярных волков из разных регионов Сибири [3–8] приведены в таблице 1. Из данных таблицы следует, что наибольшие по величине параметры тела и черепа принадлежат восточно-сибирскому средне-таежному волку Эвенкии.

Длина тела (см) взрослых северо-таежных самцов Тунгусского плато (n = 25) в среднем составляла 130 ± 1,0, взрослых самок (n = 25) соответственно – 125,0 ± 0,7, а вес тела (кг) самцов (n = 25) – 44,8 ± 0,9 , самок (n = 25) – 35,7 ± 0,7.

Лесные волки Якутии, вероятно, близки к ним по размерам, но используемая в таблице 1 выборка в основном характеризует их более мелкую популяцию центральной части Якутской котловины [8] и не отражает общей морфологии лесных волков региона.

Таким образом, самые крупные волки России обитают в полосе северной и средней тайги от Белорусии и Прибалтики до Хабаровского края Дальнего Востока. Наши выводы подтверждаются также анализом результатов, проводимых охотниками России трофейных конкурсов, где более 80 % золотых и большая часть серебряных медалей принадлежат трофеям (череп, шкура) северных лесных волков.

Крупными размерами тела, близкими к размерам полярного волка, обладает горнотаежный волк. Волк 72 кг был отловлен в капкан на Алтае в 1942 г. [6]. По данным В.Е. Соколова, ОЛ. Россолимо [4], длина тела (см) взрослых самцов волков Алтая (n = 28) в среднем составляла 126,7 (112–137), взрослых самок (n = 26) соответственно – 119,0 (111–128), а вес тела (кг) самцов (n = 32), – 37,9 (26,2–47,5), самок (n = 31) – 32,7 (23,5–43,3). По данным исследований С.В. Цындыжаповой [8], в Прибайкальском национальном парке (1999, 2002) средняя длина тела самцов составила 136,1 ± 1,39 см, (максимальная – 145,3 см, минимальная – 128,5 см). Максимальная длина оказалась на 5,7 % больше максимальной длины тела самцов северо-восточной части Алтая [8]. Она оказалась даже больше, чем у волка центральной части Якутии [7]. Средняя длина тела самок в Прибайкальском национальном парке составила 120,3 ± 2,22 см (пределы 98,5–131,0 см), при этом их максимальные показатели превы- сили таковые у зверей северо-восточной части Алтая на 2,3 %, центральной части Якутии – на 5,3 % [4, 7]. Самыми мелкими оказались волки лесостепей Хакасии и юга Красноярского края

[5, 9]. Средняя длина тела самцов (n = 23) составила 125,5±0,73 см , самок (n = 25) – 122,6 ± 0,52 см; средний вес самцов (n = 23) составил 35,4 ± 0,9 кг, самок (n = 25) – 31,0 ± 0,7 кг.

Таблица 1

Регион	Средняя кондилобазаль-ная длина черепа				Средняя длина тела				Средняя масса тела
	Самцы		Самки		Самцы (n)		Самки		Самцы		Самки
	n	мм	n	мм	n	мм	n	мм	n	кг	n	кг
C. lu					pus albus
Таймыр	65	248,0±1,0	45	236,8±0,9	29	128,8±1,1	29	122,8±0,5	29	44,1±07	29	35,5±0,6
Путораны	36	247,5±1,1	32	237,6±1,0	27	129,6±0,9	22	123,0±0,5	29	44,0±0,9	29	34,8±0,7
Анадырь	15	246,7±1,5	8	231,6±2,0	15	132,5±1,5	11	124±1,8	15	45,4±1,9	11	38,2±1,5
Северо-восток Якутии	24	240,5±1,5	14	229,1±2,1	-	-	-	-	-	-	-	-
C. l. lupus (orientalis)
Эвенкия	33	250,5±1,5	32	238,2±0,9	25	130±1,0	25	125,0±0,7	25	44,8±0,9	25	35,7±0,7
Якутия	17	241,0	14	239,2	15	126,1	16	113,7	10	40,7	10	30,0
Омская область	10	244,9	12	230,3	-	-	-	-	-	-	-	-
C . l. аltaicus
Красноярский край (южная горная тайга)	32	239,9±0,8	29	234,2±0,7	18	126,8±1,1	17	124,2±0,7	18	37,7±1,2	27	31,5±0,9
Тува (горная тайга)	18	230±1,6	13	218,5±2,5	17	127,4±0,8	12	124,6±0,8 2	18	36,9±1,01	14	31,9±1,24
Алтай (северо-восток)	-	-	-	-	28	126,7	26	119,0	32	37,9	31	32,7
Прибайкалье	30	245,5 ±1,2	24	231,8±1,4	16	135,4±1,4	14	123,6±1,0	16	44,5±1,33		34,8 ±1,4
C. lupus (V. Kozlov)
Юг Красноярского края (вырубки и лесостепи)	32	237,8±0,9	27	231,7±0,7	23	125,5±0 ,7	25	122,6±0,5	23	35,4 ±0,9	25	31,0 ±0,7
C. l. campestris
Хакасия (степи и лесостепи)	5	237,0	4	230,8	5	123,8	2	123,0	5	33,8	2	31,5

Морфологические параметры взрослых волков Сибири

Полиморфизм линейных параметров тела волка Приенисейской Сибири. Все смежные популяции в пределах Приенисейской Сибири территориально слабо изолированы, они имеют возможность контактировать между собой, а при нарушении внутри популяционной структуры и обмениваться генофондом. Подобные ситуации обычно возникают в спровоцированном человеком перемешивании наследственной основы подвидов (полярного и лесного; степного и южного горно-таежного) из-за тотального истреб- ления популяций хищников открытых пространств с использованием современных технических средств. В работе дается сравнительное описание изменчивости его экстерьерных параметров популяций волка Приенисейской Сибири с учетом географических особенностей среды их обитания.

Известно, что морфологические показатели волков Приенисейской Сибири слабо различимы [3, 4]. Нашими наблюдениями [5] установлено, что, действительно, полярные и лесные вол- ки Енисейского Севера по многим параметрам тела слабо различаются между собой, но превосходят по ним южных лесных (саянских горнотаежных и лесостепных) волков (табл. 2).

По средней длине тела (см) тундровые волки-самцы (128,0±1,1) лишь немного уступают путоранским (129,6±0,9) и лесным эвенкийским (130,0±1,0), но превосходят тундровых волков Ямала (123,5), саянских горно-таежных (126,8±1,1) и лесостепных (125,5±0,7). Самки тундровых волков Таймыра по длине тела (122,8±0,5) слабо отличаются от самок тундровых волков Ямала (123,5), саянских горнотаежных (124,2±0,7) и лесостепных (122,6±0,5), но уступают самкам эвенкийских волков (125,0±0,7). Наиболее высокие на ногах – лесные западносибирские волки Енисейского Севера. По высоте в холке (см) (87,2±1,1) их самцы превосходят таймырских тундровых и путоранских волков (83,9±0,8), самцов лесных: эвенкийских (82,0±0,4), саянских (80,8±0,7), ле-сотепных (77,4±0,6). По этому же показателю самки лесных западносибирских волков (81,4±0,7) превосходят самок полярных волков (78,5±0,2; 80,2±0,5), лесных эвенкийских (77,0±0,6), саянских (77,3±0,6), лесостепных (76,2±0,4). Наиболее тяжелые – эвенкийские лесные волки. Однако по указанным выше причинам средняя масса тела (кг) самцов эвенкий- ских лесных волков (44,8±0,9) лишь несколько превышает средние массы тел самцов тундровых (44,1±0,7) и путоранских (44,0±0,9), но значительно – горно-таежных (37,7±1,2) и лесостепных (35,4±0,9). Средняя масса тела самок эвенкийских волков (35,7±1,2) близка к таковой у самок полярных волков (35,5±0,6; 34,8±0,7), но превышает средние массы тел южных лесных волков (31,5±0,9; 31,0±0,7). Самцы полярных и лесных волков Енисейского Севера по линейным параметрам достоверно (P > 0,95– 0,95) различаются лишь по высоте в холке, обхвату груди, длине хвоста. Достоверность различия экстерьерных параметров самок волков Енисейского Севера значительно выше, чем самцов.

Среди самок полярных волков достоверные различия (P > 0,95–0,99) отмечались по высоте в холке, обхвату груди, длине ступни, кисти, хвоста, уха. Достоверность различия линейных параметров самок эвенкийских лесных волков от линейных параметров самок полярных волков (P > 0,95–0,99) заметны: по длине тела, высоте в холке, обхвату груди, длине передней ноги, кисти, ступни, уха, хвоста. Самцы волков Енисейского Севера (включая лесных эвенкийских) достоверно (P > 0,95–0,99) отличаются от южных лесных волков почти по всем (n = 10) показателям.

Таблица 2

Экстерьерные параметры географических популяций волка Приенисейской Сибири, см

Показатель	Географическая популяция*
	Таймырская (n=32)	Путоран-ская (n=32)	Западносибирская (n=32)	Восточносибирская (n=32)	Саянская (n=32)	Лесостепная (n=32)
1	2	3	4	5	6	7
Самцы
n	29	27	19	25	18	23
Длина тела	128,8±1,1	129,6±0,9	127,6±0,3	130±1	126,8±1,1	125,5±0,7
Длина головы	38,4±0,8	37,4±0,4	36.0±0,3	37,4±0,2	36,8±0,3	35,6±0,3
Длина уха	13,3±0,2	13,0±0,1	13,2±0,1	13,1±0,1	12,6±0,1	12,1±0,2
Длина передней ноги	46,8±0,8	46,2±0,2	46,2±0,9	46,2±0,3	45,3±0,4	44,7±0,3
Длина кисти	22,4±0,2	22,6±0,1	22,9±0,2	22,4±0,1	21±0,2	21,1±0,2
Длина ступни	28,7±0,3	27,9±0,3	29,5±0,6	28,4±0,2	27,1±0,2	26,4±0,3
Длина хвоста	44,4±0,3	44,1±0,5	43,8±0,3	43,4±0,2	41,3±0,5	40,9±0,5

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6	7
Обхват груди	82,1±1,3	82,8±1,1	83,7±1,5	79,4±0,9	81,5±0,9	73,5±1,0
Высота в холке	83,9±0,8	83,9±0,7	87,2±1,1	82±0,4	80,8±0,7	77,4±0,6
Масса тела, кг	44,1±0,7	44±0,9	43,5±1,1	44,8±0,9	37,7±1,2	35,4±0,9
Самки
n	29	22		25	17	25
Длина тела	122,8±0,5	123±0,5	122,8±0,6	125±0,7	124,2±0,7	122,6±0,5
Длина головы	34,4±0,4	34,1±0,2	34,5±0,3	34,7±0,2	34,2±0,4	33,4±0,2
Длина уха	12,1±0,1	12,9±0,2	12,4±0,2	12,7±0,1	12,4±0,2	12,1±0,1
Длина передней ноги	45,7±0,1	45,7±0,3	46,4±0,3	43,9±0,3	44±0,4	43,7±0,3
Длина кисти	20,2±0,1	19,5±0,2	20,9±0.6	21,3±0,2	19,1±0,2	18,5±0,2
Длина ступни	26,6±0,01	26,3±0,1	26,7±0,2	26,4±0,2	26±0,2	25,7±0,2
Длина хвоста	44,4±0,5	43,3±0,4	41,8±0,4	41,5±0,4	40,2±0,4	39,6±0,3
Обхват груди	75,6±0,3	77,1±0,2	74,2±0,7	74,3±0,6	78,6±1,2	74±0,7
Высота в холке	78,5±0,2	80,2±0,5	81,4±0,7	77±0,6	77,3±0,6	76,2±0,4
Масса тела, кг	35,5±0,6	34,8±0,7	35,4±0,8	35,7±0,7	31,5±0,9	31±0,7

*Приведены сокращенные названия популяций.

Самцы и самки эвенкийских лесных волков достоверно (P > 0,95–0,99) отличаются от южных горно-таежных волков почти по всем линейным параметрам (длине тела, головы, высоте в холке, обхвату груди, длине передней ноги, кисти, ступни, уха, хвоста, массе тела).

Самцы саянских горно-таежных волков достоверно (P > 0,95–0,99) превосходят лесостепных по основным показателям: длине тела, высоте в холке, обхвату груди, длине ступни [6]. Самки саянских горно-таежных волков превышают лесостепных (P > 0,95–0,99) по длине тела, головы, кисти, обхвату груди. Горнотаежные волки из Тувы по всем этим абсолютным показателям тела и его массе достоверно (Р > 0,95–0,99) крупнее лесостепных волков юга Красноярского края [9]. Показатели средней длины и массы тела саянских и алтайских волков почти идентичны, однако указанные параметры заметно уступают таковым у самцов прибайкальских волков. По средней длине тела (самцов – 135,4±1,46; самок – 123,6±1,0) и средней его массе (самцов – 44,5±1,33; самок – 34,8±1,21) прибайкальские волки близки к аналогичным параметрам северо-таежных волков. Популяции этих волков в Прибайкалье контактируют и вероятно смешиваются между собой из-за очагового характера здесь зоны степей и совмещения границ подзон средней и южной горно-таежной тайги.

Выводы. По итогам сравнения морфологических параметров и массы тела волков из разных географических широт установлено, что в пределах России и Красноярского края самыми крупными являются хищники, обитающие в зонах северных и средних лесов, мелкими – волки лесостепей.

Полярные и лесные волки Енисейского Севера по многим параметрам тела слабо различаются между собой, но достоверно превосходят по ним южных лесных (саянских горнотаежных и лесостепных) волков. Наиболее высокие на ногах – лесные западносибирские волки, наиболее тяжелые по массе тела – эвенкийские лесные волки. Горно-таежные волки Саян по всем абсолютным показателям тела и его массе достоверно крупнее лесостепных волков.