Географический анализ флоры ксерофитов Российского Кавказа

Введение. Каждая флора, в том числе и региональная, слагается видами, ареалы которых характеризуются различными размерами (от узколокальных до космополитных) и типами (сплошные, дизъюнктивные, ленточные). Это связано с историческим развитием флоры, оп- ределяемым в первую очередь историей формирования физико-географической среды и разными лимитирующими параметрами: климатическими, эдафическими, биотическими, антропогенными.

Хорологический анализ даёт возможность выявить географические связи флоры, в данном случае флоры ксерофитов, и по преобладающим географическим элементам установить географический тип флоры. Это имеет важное значение не только для внесения изменений в схемы ботанико-географического районирования, но и для реконструкции исторического развития флоры, её флорогенеза.

Основу географического анализа составляет выявление иерархической подчинённости геоэлементов флоры в какой-либо классификационной схеме, связанной с общим ботаникогеографическим районированием поверхности суши на фитохорионы различного ранга - провинции, области, подцарства и царства, где геоэлементы соотносятся с этими фитохорионами. То есть при таком подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов [1].

Цель исследований . Изучение географических элементов, ксерофильной флоры российского Кавказа в связи с вопросами познания генезиса.

Методы и результаты исследований. В настоящем исследовании нами принята система ботанико-географического районирования земного шара, разработанная А.Л. Тахтаджяном [2-4], в которой нашла отражение концепция фитохорионов многих исследователей [5-12].

Географическому анализу предшествует составление географического спектра. Для этого нами использована система геоэлементов, разработанная для Кавказа Н.Н. Портениером [13– 15]. Основу системы составляет выстраивание соотношения геоэлементов между собой так же, как и фитохорионов, при этом отпадает необходимость их подразделения на собственно элементы, субэлементы и т.д. по соотношению их с областями, провинциями, подцарствами и царствами. В этой системе выделяются связующие элементы, к которым относятся виды, распространённые в двух или нескольких соседних регионах разных подцарств (за исключением видов с иррадиациями). Кроме того, виды, ареалы которых охватывают несколько географически не связанных и относящихся к разным флористическим царствам регионов, выделены в особую группу плюрирегиональных элементов флоры.

Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований на территории российского Кавказа. Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Основным способом фиксации флористической информации явились гербарные сборы. В ходе выполнения работы велись записи наблюдений экологических, высотных и фитоце-нотических особенностей видов.

В результате анализом ареалов ксерофитов флоры российского Кавказа выделено 6 групп геоэлементов по принадлежности к высшим иерархическим единицам ботаникогеографического районирования.

Плюрирегиональный элемент. Включает виды, имеющие космополитные ареалы, выходящие за пределы Голарктического царства. Таких видов три (0,3%): Spergularia salina, Plantago salsa, Gnaphalium luteo-album .

Голарктический элемент. Виды, широко распространённые в Голарктике, ареалы которых охватывают более трёх подцарств (13 видов, 1,3%). Это стипаксерофиты Koeleria cristata, Festuca airoides, Nardus stricta; рефуги-оксерофиты Anisantha tectorum, Androsace septentrionalis ; эуксерофиты Carex rupestris, Polygonum maritimum, Spergula arvensis, Omalotheca sylvatica, Artemisia campestris; галок-серофиты Eleocharis uniglumis, Chenopodium chenopodioides, Salicornia europaea .

Палеарктический элемент. Включает виды с ареалами, охватывающими все три подцарства Голарктического царства Восточного полушария без определённой приуроченности к одному из подцарств. Насчитывается 56 (5,6%) видов. Среди них широко распространённые стипаксерофиты Stipa capillata, Achnatherum sibiricum, Festuca valesiaca (и ещё три вида этого рода) и др.; рефугиоксерофиты, большей частью представители семейства Orchidaceae ( Herminium monorchis, Platanthera bifolia,

Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza incarnata, Orchis mascula, O. militaris ), однолетники ( Ceratocephala testiculata, Fumaria officinalis, Lepidium ruderale, Erophila verna, Alyssum desertorum, Veronica arvensis ) и др.; галоксеро-фиты Hordeum marinum, Halimione pedunculata, Suaeda prostrata, Salsola tragus, Lepidium latifolium, Plantago tenuiflora, Artemisia scoparia и др.; эуксерофиты Carex alba, Polycnemum arvense, Verbascum thapsus, Filago arvensis, Hel-ichrysum arenarium, Anthemis setacea, Artemisia absinthium, Onopordum acanthium и др.; гемиксерофиты Argusia sibirica, Cichorium inthybus .

Евро-Сибирский элемент. Виды этого элемента распространены в евразиатской части Циркумбореальной области (или Евро-Сибирской области [3,16]. Насчитывает 10 видов (1,0%). Это стипаксерофит Koeleria sabuletorum , эуксерофиты Asparagus officinalis, Herniaria glabra, Veronica incana, Achillea millefolium , галоксерофит Spergularia rubra и ре-фугиоксерофиты Adonis vernalis, Fumaria, schleicheri, Primula macrocalyx, Plantago maxima .

Евро-Кавказский элемент. Ареалы видов этого элемента охватывают Евро-Кавказскую подобласть [15]. Количество видов 12 (1,2%). Это стипаксерофиты Festuca ruprechtii, F. filiformis, F. callieri ; рефугиоксерофиты Scilla siberica, Iris furcata, Platanthera chlorantha, Orchis pallens, Alyssum calycinum ; эуксерофиты Allium albidum, Coronilla coronata, Carlina vulgaris, Hieracium pilosella .

Европейский элемент. Включаемые в этот элемент виды распространены в умеренных частях европейских провинций: Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской [3], проникая в Кавказскую провинцию. Общее количество видов 25 (2,5%). Это большей частью рефугиоксерофиты, такие как Gagea minima, Orchis ustulata, O. purpurea, Traunsteinera globosa, Corydalis solida, Erophila krockeri, Primula acaulis и др. (всего 14 видов); 7 видов эуксе-рофитов: Carex distans, Corispermum marschallii, Dianthus arenarius, Stachys germanica, Thymus pallasianus, Verbascum phlomoides, V. densiflorum ; 4 вида суккулентов - Sedum album, S. acre, S. reflexum, S. corymbosum ; одним видом представлены стипаксерофиты ( Festuca ovina ) и галоксерофиты ( Carex extensa ).

Кавказский элемент. Ареалы относимых к этому элементу видов ограничены Кавказской и Дагестанской флористическими провинциями. Это самый многочисленный по числу видов геоэлемент - 326 видов (32,0%). Среди кавказского элемента выделяются три группы видов с разными по площади ареалами - общекавказские, эукавказские и предкавказские.

Общекавказские. Ареалы видов охватывают Дагестанскую и всю Кавказскую провинцию (Большой и Малый Кавказ). Таких видов 83 (8,2%). Это в большинстве своём эуксерофиты, представленные такими видами, как Minuartia circassica, Gypsophila stevenii, Alyssum trichostachyum, Saxifraga cartilaginea, Potentilla divina, Astragalus calycinus и др., всего 38 видов; вторую по количеству видов группу составляют рефугиоксерофиты (31 вид): Gagea chanae, Lilium kesselringianum, Fritillaria latifolia, Ornithogalum woronowii, Muscari szovitsianum, Galanthus caucasicus, Traunsteinera sphaerica и др.; гемикриптофиты представлены 6 видами: Pinus sosnowskyi, Juniperus oblonga, Crambe gibberosa, Pyrus salicifolia, Medicago daghestanica, Colutea orientalis ; четырьмя видами представлены суккуленты ( Sedum tenellum, S . s p u rium Sempervivum pumilum, Hylotelephium caucasicum ); тремя видами представлены сти-паксерофиты ( Festuca buschiana, F. brunnescens, F. woronowii ); галоксерофиты представлены одним видом - Puccinellia bulbosa .

Эукавказские. Виды, ареалы которых находятся на Большом Кавказе. Эти ареалы могут быть разными по площади, охватывая как всю территорию, так и отдельные её части на северном макросклоне, вплоть до локальных эндемиков. Таких видов 215 (21,1%). Среди них ведущее место (150 видов) занимают эуксеро-фиты, такие как Gypsophila imbricata, Draba longisiliqua, Matthiola daghestanica, Saxifraga scleropoda, Polygala sosnowskyi, Rhamnus tortuosa, Scutellaria polyodon и др.; рефугиоксе-рофитов 36: Gagea bezenginensis, G. daghestanica, Lilium caucasicum, Fritillaria lagodechiana, Tulipa humilis, Muscari dolichanthum, Galanthus platyphyllus, Crocus scharojanii, Corydalis pallidiflora и др.; стипаксе-рофитов 16: Stipa sosnowskyi, S. daghestanica, Koekeria luersennii, Festuca alexeenkoi (и ещё 9

видов этого рода), Elytrigia dshinalica, Psathyrostachys daghestanica, P. rupestris ; суккулентов 9: Chiastophyllum oppositifolium, Sempervivum caucasicum (и ещё 4 вида этого рода), Sedum stevenianum, S. involucratum, S. argunense ; гемиксерофитов 2: Pinus pityusa, Cicer balcaricum ; галоксерофитов 2: Senecio schischkinianus, Salsola daghestanica .

Предкавказские . Эти виды распространены в Предкавказье, большей частью на Ставропольской возвышенности и лакколитах Кавминвод. Таких видов 28 (2,8%). Эуксерофиты также занимают ведущее место – 17 видов, среди них Asphodeline tenuior, Gypsophila globulosa, Hedysarum biebersteinii, Haplophyllum ciscaucasicum, Thymus daghestanicus, Asperula stevenii, Jurinea ciscaucasica и др .; на втором месте рефугиоксерофиты – 6 видов: Colchicum laetum, Galanthus bortkewitschianus, G. angustifolius, Papaver alberti, P. paczoskii, Corydalis roseo-purpurea ; гемиксерофитов 4 вида: Isatis sabulosa, Crambe cordifolia, C. grandiflora, Erodium stevenii ; галоксерофит один – Taraxacum ciscaucasicum ; стипаксерофиты и суккуленты в этом геоэлементе не представлены.

Эвксинский элемент . Виды распространены в Эвксинской провинции Циркумбореальной области [3]. Насчитывает 10 видов (1,0%), из них 5 эуксерофитов: Eryngium giganteum, Peucedanum adae, Onosma aucheriana, Verbascum pinnatifidum, Cirsium euxinum и 5 ре-фугиоксерофитов: Cyclamen coum, Erythronium caucasicum, Galanthus woronowii, Ophrys oestifera, Corydalis caucasica : Остальные группы ксерофитов не представлены.

Понтическо - Южносибирский элемент . Включает виды, распространённые в Понтическо-Южносибирской подобласти Евразиатской степной области [17,18]. Общее число видов 38 (3,7%). Также доминируют эуксерофиты – 24 вида. Это Ephedra distachia, Herniaria polygama, Dianthus borbasii, Astragalus brachylobus, Eryngium planum, Thymus marschallianus, Cephalaria uralensis и др.; на втором месте стоят галоксерофиты – 6 видов: Elytrigia pseudocesia, Iris halophila, Gypsophila perfoliata, Goniolimon tataricum, Tanacetum achilleifolium, Artemisia austriaca ; стипаксерофитов 4 вида: Stipa pulcherrima, S. dasyphylla, Festuca beckeri, Elytrigia stipifolia ; гемиксерофитов 2 вида:

Juniperus sabina, Caragana frutex ; рефугиоксе-рофитов 2 вида: Gagea pusilla, Crocus reticulates . Суккулентов нет.

Понтический элемент . К этому элементу относятся виды, распространённые в Восточноевропейской провинции, – 65 видов (6,4%). Эук-серофиты насчитывают 27 видов, это такие как Dianthus pseudoarmeria, Alyssum rostratum, Clausia aprica, Astragalus ucrainicus, A. pseudotataricus, Marrubium praecox, Verbascum ovalifolium, Asperula graveolens, Anthemis ruthenica и др. Рефугиоксерофитов 16: Gagea podolica, Bellevalia speciosa, Iris marschalliana, Adonis wolgensis, Papaver laevigatum, Astragalus dolichophyllus, Geranium linearilobum и др.; га-локсерофитов 9: Puccinellia fominii, P. bilykiana, Aneurolepidium ramosum, Allium regelianum, Goniolimon besserianum, Limonium tomentellum, L. platyphyllum, Galatella pastuchovii, Artemisia taurica ; гемиксерофитов 8: Crambe pinnatifida, C. tatarica, C. steveniana, Syrenia montana, Crataegus pallasii, Medicago cancellata, Caragana mollis, Calophaca wolgarica ; стипаксерофитов 5: Stipa borystenica, S. ucrainica, Agropyron sibiricum, A. desertorum, A. lavrenkoanum . Суккулентов нет.

Общедревнесредиземноморский элемент. Виды этого элемента широко распространены в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнесредиземноморского подцарства [3]. Таких видов 45 (4,4%). Больше всего эуксерофитов – 17 видов: Ceterach officinarum, Krascheninnikovia ceratoides, Сeratocarpus arenarius, Kochia prostrata, Scleranthus uncinatus, Elaeagnus angustifolia, Zosima orientalis, Convolvulus lineatus и др.; ре-фугиоксерофитов 11 видов: Anisantha sterilis, Gagea anisanthos, Ceratocephala falcata, Glaucium corniculatum, Papaver hybridum, P. rhoeas, Fumaria vaillantii, Veronica acinifolia, Psyllium scabrum, Valerianella muricata, Hedypnois cretica; галоксерофитов 9 видов: Aeluropus littoralis, Eremopyrum orientale, Camphorosma monspeliaca, Bassia hyssopifolia, B. hirsuta, Halocnemum strobilaceum, Salsola soda, Centaurium spicatum, Plantago coronopus; гемиксерофитов 6 видов – Glycyrrhiza glabra, Peganum harmala, Zygophyllum fabago, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Paliurus spina-christi; по одному виду стипаксероитов (Botriochloa ischaemum) и суккулентов (Portulaca oleracea).

Западнодревнесредиземноморский элемент. Включает виды, распространённые по территории всей Средиземноморской области, заходящие на востоке в западную часть Ирано-Туранской области. Общее количество видов 37 (3,6%). Первое место принадлежит рефугиоксе-рофитам, их насчитывается 18 видов. Это такие виды, как Lolium rigidum, Gagea bohemica, Leopoldia tenuiflora, Leucojum aestivum, Spiranthes spiralis, Orchis provincialis, Queria hispanica и др. На втором месте стоят эукксе-рофиты – 10 видов: Notholaena maranthae, Ranunculus illiricus, Convolvulus cantabrica, Dipsacus laciniatus, D. fullonum, Filago vulgaris, F. eriocephala, Xeranthemum cylindraceum, X. inapertum, Scariola viminea . Третье место занимают галоксерофиты – 6 видов: Crypsis alopecuroides, C. schoenoides, C. aculeata, Polygonum aschersonianum, Frankenia pulverulenta, F. hirsuta . Стипаксерофитов всего 2 вида ( Stipa pontica, Festuca polita ); гемиксерофит 1 ( Juniperus hemisphaerica ); суккулентов нет.

Средиземноморский элемент . Виды этого элемента распространены в двух и более провинциях Средиземноморской области. Количество видов 29 (2,8%). Так же, как и в предыдущем, больше всего рефугиоксерофитов – 11 видов: Anisantha rubens, Prospero autumnale, Sternbergia colchiciflora, Pancratium maritimum, Orchis coriophora, Ophrys apifera, Fumaria capreolata, F. micrantha, Helianthemum salicifolium, Veronica praecox, Crucianella angustifolia . Эуксерофиты стоят на втором месте – 9 видов: Paronichia cephalotes, Fibigia eriocarpa, Ononis pusilla, Fumana procumbens, Jasminum fruticans, Sideritis comosa, Verbascum sinuatum, Achillea filipendulina, Scolymus hispanicus . Остальные геоэлементы представлены 1–3 видами: галоксерофиты ( Psilurus incurvus, Elytrigia elongata, Juncus maritimus ); гемиксерофиты ( Polygonum euxinum, Crambe maritima ); суккуленты ( Sedum hispanicum, S. caespitosum ); стипаксерофиты ( Achnatherum bromoides ).

Крымско - Новороссийский элемент . Объединяет виды, распространённые в Крымско-Новороссийской провинции, часто иррадиирующие на сопредельные территории, в основном в

Предкавказье. Таких видов насчитывается 35 (3,4%). Доминируют эуксерофиты – 21 вид: Asphodeline taurica, Gypsophila glomerata, Alyssum obtusifolium, Matthiola taurica, Hedysarum candidum, Linum euxinum, Peucedanum tauricum и др. Рефугиоксерофитов 10 видов: Tulipa australis, Galanthus plicatus, Crocus tauricus, Himantoglossum caprinum,   Ophrys taurica,

Papaver tichomirovii , Corydalis   paczoskii,

Astragalus utriger, Primula komarovii, Valerianella pontica. Гемиксерофитов 3 вида: Pinus pallasiana, Сrambe   koktebelica,   Medicago rupestris. Стипаксерофиты представлены одним видом (Stipa syreistschikowii); галоксерофитов и суккулентов нет.

Ирано - Туранский элемент . Сюда относятся виды, широко распространённые в Ирано-Туранской области с охватом 2 и более её провинций. Общее число видов 46 (4,5%). Больше всего этот геоэлемент представлен галоксеро-фитами – 17 видов. Это Sphenopus divaricatus, Atriplex aucheri, Kalidium caspicum, Halostachis belangeriana, Suaeda microphylla, Halothamnus glaucus, Anabasis aphylla и др. Немало также и эуксерофитов – 14 видов: Ephedra equisetina, Asparagus verticillatus,    Dianthus orientalis,

Matthiola odoratissima, Astracantha microcephala, Rhamnus pallasii, Convolvulus persicus и др. Ре-фугиоксерофиты насчитывают 10 видов: Merendera trigyna, Holosteum glutinosum, Minuartia wiesneri, Glaucium elegans, Roemeria hybrida, R. refracta, Erophila minima, Astragalus ammophilus, A. striatellus, Veronica biloba. Гемиксерофитов и стипаксерофитов по 2 вида - соответственно Celts caucasica, Alhagi pseudalchagi и Botriochloa caucasica, Stipa caucasica. Суккуленты представлены одним видом - Sedum tetramerum.

Армено - Иранский элемент . Виды, распространённые в Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. Всего 20 видов (2,0%), из них 12 представлены эуксерофитами: Petrorhagia saxifraga, Dendrobrychis cornuta, Haplophyllum villosum, Eryngium caucasicum, Acantholimon glumaceum, Onosma armeniaca, Salvia verbascifolia и др. Остальные группы ксерофитов немногочисленные: 4 рефугиоксерофита ( Crocus speciosus, Papaver macrostomum, Alyssum parviflorum, Primula auriculata ); три суккулента ( Sedum pallidum, S. corymbosum, Rosularia sempervivum ); один стипаксерофит ( Catabrosella parviflora ); галоксе-рофитов и гемиксерофитов нет.

Туранский элемент . Виды этого геоэлемента распространены в Туранской провинции. Это самый многочисленный геоэлемент древнесредиземноморской группы, насчитывает 48 видов (4,7%), среди которых больше всего га-локсерофитов - 18: Puccinellia gigantea, Polygonum salsugineum, Camphorosma lessingii, Suaeda physophora, Salsola laricina, Climacoptera crassa, Petrosimonia glaucescens и др.; немногим меньше эуксерофитов - 16 видов: Carex physodes, Asparagus persicus, Calligonum aphyllum, Ceratocarpus utriculosus, Eremosparton aphyllum, Astracantha caspica, Astragalus lehmannianus, A. karakugensis и др. Рефугиоксе-рофиты представлены 8 видами: Gagea reticulata, G. quasitenuifolia, Tulipa biflora, Iris scariosa, Papaver ocellatum, P. arenarium, Goldbachia laevigata, Astragalus longipetalus . Гемиксерофитов 4 вида: Juniperus isophyllos, J. polycarpos, Spiraea hypericifolia, Glycyrrhiza aspera ; стипаксерофитов - 2: Stipa caspia, Achnatherum caragana. Суккулентов нет.

Субсредиземноморский элемент. К этому геоэлементу относятся виды, распространённые в северных и северо-восточных районах Средиземноморской области и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Количество видов 27 (2,7%). Преобладают рефугиоксеро- фиты - 14 видов: Muscaris neglectum, Iris taurica, Orchis picta, O. tridentata, Clypeola jonthlaspi, Lotus angustissimus, Geranium tuberosum и др. Эуксерофитов 6: Quercus pubescens, Polycnemum majus, Scleranthus polycarpos, Eryngium maritimum, E. campestre, Chondrilla juncea. Га-локсерофиты представлены 3 видами (Hordeum geniculatum, Spergularia maritima, Lactuca saligna); стипаксерофиты двумя (Stipa tirsa, Festuca saxatilis); гемиксерофиты и суккуленты по одному виду (соответственно Polygonum arenastrum и Cakile euxina).

Субкавказский элемент . Основная часть ареалов видов этого элемента находится в Дагестанской и Кавказской флористических провинциях, заходя в Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число в и д о в 68 (6,8%). Половина видов (34) представлена рефугиоксерофитами. Это такие виды, как Colchicum speciosum, Gagea sarmentosa, Lilium szovitsianum, Scilla monanthos, Ornithogalum ponticum, Pusckinia scilloides, Bellevalia macrobotris, Juno caucasica и др. Несколько меньше эуксерофитов (22), среди них Atraphaxis daghestanica, Gypsophila elegans, Iberis taurica, Astracantha caucasica, Linum alexeenkoanum, Rhamnus depressa, Acantholimon schemachense и др. Суккуленты насчитывают 6 видов ( Prometheum pilosum, P. sempervivoides, Sedum oppositifolium, S. stoloniferum, S. gracile, S. subulatum ); галоксерофиты - 3 ( Suaeda dendroides Salsola ericoides, Reaumuria alternifolia ); гемиксерофиты - 3 ( Celtis glabrata, Colutea cilicica, Сaragana grandiflora ); стипаксе-рофиты - 1 ( Festuca karadagensis ).

Субтуранский элемент . Объединяет виды с ареалами, охватывающими лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и северную часть Туранской провинции Ирано-Туранской области. Общее количество видов 59 (5,8%). Доминируют галоксерофиты -25 видов. Это Boriskellera arundinacea, Aeluropus pungens, Puccinellia dolicholepis, Pholiurus pannonicus, Eremopyrum triticeum, Atriplex patens, Suaeda confusa, Petrosimonia triandra и др. Эук-серофитов почти в два раза меньше - 14 видов: Agriophyllum squarrosum, Astragalus cornutus, Ferula tatarica, F. caspica, Onosma tinctoria,

Verbascum marschallianum, Veronica multifida, Scabiosa isetensis и др. Немногим меньше рефу-гиоксерофитов - 12 видов: Fritillaria meleagriodes, Tulipa gesneriana, T. biebersteiniana, Ornithogalus fischerianum, Sternbergia lutea, Astragalus testiculatus, Rindera tetraspis и др. Стипаксерофитов 5 видов ( Stipa lessingiana, S. pennata, S. sareptana, Catabrosella humilis, Festuca musbelica ); гемиксерофитов - 3 ( Leymus sabulosus, Syrenia siliculosa, Melilotus polonicus ); суккулентов нет.

Субпонтический элемент . Включает виды, распространённые в степных и лесостепных районах Восточно-Европейской и западных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области и в Центрально-Анатолийской, Восточно-Средиземноморской и восточных районах Иллирийской провинций Средиземноморской области. Количество видов 11 (1,1%). Это 6 ре-фугиоксерофитов ( Gagea dubia, Ornithogalusm navaschinii, Corydalis marschalliana, Erophila krockeri, Alyssum hirsutum, Valerianella lasiocarpa ) и 5 эуксерофитов ( Corispermum orientale, Consolida paniculata, Xeranthemum annuum, Scorzonera mollis, Chondrilla latifolia ). Других групп ксерофитов нет.

Адвентивный элемент . К нему относятся заносные виды, таких насчитывается два - суккуленты Opuntia humifusa и O. camanchica .

Из вышеприведённых таблиц видно, что подавляющее большинство во флоре ксерофитов составляют бореальные геоэлементы - 488 видов (47,9%); среди них больше всего кавказских геоэлементов (326 видов, 32% от общего числа видов и 66,8% от числа бореальных геоэлементов). Второе место занимают древнесредиземноморские геоэлементы (290 видов, 28,5%); среди них наибольшим количеством видов представлены туранские (48 видов, 4,7% от всех видов флоры ксерофитов и 16,6% от древнесредиземноморских геоэлементов). На третьем месте связующие геоэлементы (165 видов, 16,2%), где наибольшим количеством видов представлен субкавказский геоэлемент (68 видов, 6,8% от всей флоры и 41,8% от связующих геоэлементов). Общеголарктические геоэлементы насчитывают 70 видов (6,9%), здесь пре- обладают палеарктические (57 видов, 5,6% от всей флоры и 81,4 % от общеголарктических геоэлементов). Плюрирегиональные и адвентивные геоэлементы представлены небольшим количеством видов (соответственно 3 и 2). Следовательно, по преобладающим группам геоэлементов изучаемую флору можно характеризовать как бореально-древнесредиземноморскосвязующую.

Флора ксерофитов российского Кавказа характеризуется как кавказско-субкавказско-понтическая, указанные геоэлементы насчитывают соответственно 326, 68 и 65 видов, вместе составляя 48,0 % от всей флоры.

Выяснение соотношения геоэлементов среди ведущих семейств - это часть географического анализа. Нами проведён такой анализ систематического спектра на определение представительства в нём ведущих геоэлементов - кавказского, субкавказского и понтического.

По содержанию кавказского геоэлемента первая тройка семейств имеет следующую последовательность: Primulaceae (66%), Lamiaceae (61%), Crassulaceae (45%), а относительно наиболее многочисленного среди кавказских геоэлементов - эукавказского - последовательность другая: Lamiaceae (52%), Primulaceae (41%), Asteraceae (33%).

По содержанию субкавказского элемента ведущие места занимают семейства Hyacinthaceae (26%), Crassulaceae (21%), Liliaceae (18%); по содержанию понтического геоэлемента - Fabaceae (16%), Brassicaceae (13%), Liliaceae (10%). Два семейства играют ведущие роли по содержанию ведущих геоэлементов, повторяясь в двух спектрах: Crassulaceae (кавказский, субкавказский) и Liliaceae (субкавказский и понтический).

Таким образом, по процентному содержанию ведущих геоэлементов в систематическом спектре кавказско-субкавказско-понтическая (в ботанико-географическом отношении) флора ксерофитов российского Кавказа характеризуется последовательностью семейств Primulaceae-Hyacinthaceae-Fabaceae, из которых лишь по- следнее входит в первую тройку семейств общего систематического спектра.

В пятёрке ведущих родов родового систематического спектра также преобладают кавказские геоэлементы. В ходе наших исследований выявлено, что в процентном отношении кавказский геоэлемент преобладает в родах Primula (73%) и Jurinea (72%), субкавказский – в роде Gagea (27%), понтический – в роде Astragalus (30%). Эукавказских геоэлементов больше всего в роде Jurinea (68%).

Ещё один аналитический показатель – распределение геоэлементов по высотным растительным поясам, показывающее степень насыщенности каждого пояса видами, имеющими разные ареалы. Анализ распределения геоэлементов по высотным поясам показал, что все-поясны лишь два геоэлемента – голарктический и кавказский. Остальные геоэлементы распределены не по всем поясам, но с явным доминированием в степном поясе, за исключением кавказского геоэлемента, виды которого с небольшим численным превышением преобладают в альпийском поясе (93 вида), и в порядке убывания выстраивается следующая последовательность: субальпийский и степной пояса (по 91 виду), пояс нагорных ксерофитов (83 вида), лесной пояс (22 вида), субнивальный пояс (3 вида). То есть кавказские геоэлементы доминируют во всех высотных поясах.

Заключение . Таким образом, по преобладающим геоэлементам флора ксерофитов российского Кавказа кавказско-субкавказско-понтическая. Головной части географического спектра соответствует последовательность семейств Asteraceae-Poaceae-Fabaceae и последовательность родов – Gagea-Festuca-Jurinea. Кавказские геоэлементы являются доминирующими во всех растительных поясах, а в степном поясе все геоэлементы, за исключением кавказского, также преобладают.

Флора ксерофитов российского Кавказа по преобладающим геоэлементам характеризуется как кавказско-субкавказско-понтическая, кавказские геоэлементы являются господствующими во всех растительных поясах, кроме степного.

Головной части географического спектра соответствует последовательность семейств Asteraceae-Poaceae-Fabaceae и последовательность родов – Gagea-Festuca-Jurinea. Кавказские геоэлементы являются доминирующими во всех растительных поясах, а в степном поясе все геоэлементы, за исключением кавказского, также преобладают.