Гибриды во флоре водных макрофитов Вятско-Камского Предуралья

Рис. 1. Вятско-Камское Предуралье.

Заливкой выделена территория исследований в пределах региона гибридного компонента указан также для флоры водных объектов Верхнего Поволжья – 20,2% (Папченков, 2007), а также для водотоков этого региона – 9,2% (Бобров, 1999). Тем не менее, наличие видов гибридного происхождения в рассматриваемой нами флоре свидетельствует о процессах видообразования, протекающих под влиянием как природных, так и весьма разнообразных антропогенных факторов.

К числу первых, прежде всего, следует отнести климатические условия последних геологических этапов в развитии планеты и рассматриваемого региона в частности. Колебания климата и связанная с ними нестабильность гидрорежима мест обитания макрофитов, вероятно, уже в плейстоцене, а может быть и раньше, приводили к перекрыванию ареалов разных видов гидрофильного комплекса, результатом чего могла быть спонтанная гибридизация ранее географически разобщенных таксонов, весьма характерная для многих видов и в настоящее время. По мнению Н.Н. Цвелёва (2000), массовое формирование гибридов чаще всего происходит в критических ситуациях, например, во время направленных климатических изменений, ко- гда один из видов, более приспособленный к новым условиям, наступает на позиции менее приспособленного вида. Этого мнения придерживается и М.Г. Попов, который пишет: «Для того чтобы породить новый вид, нужно, чтобы в данный район направился миграционный поток извне, а таковой может наблюдаться, если только произойдут крупные геологические изменения в стране <…> При наличии миграций и условий совмещения различных, до того разобщенных, флористических комплексов гибридизационные явления неизбежны…» (Попов, 1963: 29). М.Г. Попов считает, что «…наверное, нет в природе ни одного вида покрытосеменных, который не имел бы даже в настоящее время гибридов с другими…» (Попов, 1963: 27). При этом процесс гибридизации рассматривается как возможный путь деспециализации таксонов гибридного происхождения (Грант, 1980; Цвелёв, 1992, 2000), позволяющий изменить пределы толерантности гибридов, что представляется чрезвычайно важным для гидрофильных видов – растений, достигших определенного уровня структурной специализации своих органов. В результате гибридные особи получают новые возможности для захвата экологического пространства, в том числе в направлении освоения местообитаний с экстремальными условиями, зачастую проявляя агрессивные характеристики, свойственные многим гибридогенным таксонам, как это показано специальными исследованиями (Юрцева, 2006; Schierenbeck, Ellstrand, 2009). Дальнейшая эволюция гибридов может быть отличной от исторического развития родительских видов, что, в конце концов, может привести к формированию новых гибридогенных таксонов (Цвелёв, 1972).

Критические ситуации в условиях влияния экологических факторов, приближающихся к крайним значениям толерантности организма по отношению к данным факторам, могут возникать как в природных условиях (например, в горах, во время плейстоцена – в перигляциальной зоне), так и в антропогенно измененных местообитаниях. В последнем слу- чае, помимо влияния комплекса специфических экологических факторов, имеет место еще и регулярное нарушение местообитаний хозяйственной деятельностью человека, что влечет за собой появление свободных экологических ниш, неизбежно заполняющихся эксплерентами (Миркин, Наумова, 1998), согласно правилу обязательности заполнения экологических ниш (Реймерс, 1994). Этим можно объяснить обильное произрастание на вторичных водных и прибрежно-водных местообитаниях многих гибридогенных макрофитов (например, видов из родов Typha и Potamogeton), генетически адаптированных к периодически нарушаемым экотопам.

Из гибридогенных видов макрофитов на территории ВКП наиболее многочисленны рдестовые гибриды, которых на настоящий момент насчитывается 16 видов. Среди них наиболее обычными являются реофильные виды Potamogeton × salicifolius Wolfg. и P. × nerviger Wolfg., встречающиеся в основном в средних, реже – в малых реках региона. Из других гибридогенных гидрофитов в рассматриваемой флоре представлены Nuphar × spenneriana Gaudin, Nymphaea × borealis E. Camus, Batrachium × felixii Soó, а в прибрежно-водном компоненте – Typha × glauca Godron, T. × smirnovii E. Mavrodiev, T. × argo-viensis Haussknecht ex Ascherson et Graebner, Salix × rubens Schrank.

Potamogeton × salicifolius (P. lucens L. × P. perfoliatus L.) является, пожалуй, самым обычным из гибридов типовой секции рода. Это один из наиболее распространенных рдестовых гибридов, имеющий евроазиатский борео-субмеридиональный ареал. Широко распространен в реках Верхнего (Бобров, Чемерис, 2006) и Среднего Поволжья (Папченков, 2001, 2007), на севере Европейской России (Бобров, Чемерис, 2009), указывается как обычный для зарубежной Европы (Fant, Preston, 2004). Является нередким таксоном в водотоках ВКП, в некоторых реках, например, Чепца и Кильмезь, относится к главным ценозообразователям, формируя обширные одно- или маловидовые сообщества. Очень полиморфный гибрид, морфологи- ческие характеристики которого усложняются возвратными скрещиваниями, приближающими его габитуально то к одному, то к другому из пары родительских видов.

Довольно обычен для ВКП также P. × ner-viger ( P. lucens × P. alpinus Balb.), указываемый для многих регионов России (Папченков, 2007), хотя существует мнение об отсутствии этого гибрида на территории страны (Бобров, Чемерис, 2006). Нами к данному таксону отнесены растения, собранные на р. Чепца и ее притоках, а также в некоторых других водных объектах, в том числе на Ижевском водохранилище. На р. Чепца этот рдест относится к одним из основных ценозообразователей, формирующим обширные одновидовые заросли, заполняя на некоторых участках почти все русло. Предпочтительными местообитаниями для этого гибрида являются реки. Растения этого вида цветут, образуют некоторое количество плодов, фертильность которых требует специального изучения. Распространение гибрида на территории ВКП нуждается в дальнейшем изучении.

Остальные гибридные рдесты встречаются в регионе довольно редко.

P. × nitens Web. ( P. gramineus L. × P. perfoliatus ) – один из наиболее широко распространенных гибридных рдестов (Бобров, Чемерис, 2006; Папченков, 2007) с голарктическим плюризональным ареалом, однако на территории рассматриваемого региона известен лишь по нескольким находкам – с Воткинского пруда (г. Воткинск, УР) (Капитонова, Папченков, 2003) и р. Кама (Сарапульский район УР). Ближайшими местонахождениями этого гибрида являются сборы с Гайнского (окр. п. Гайны) и Красновишерского (р. Вишера у д. Акчим) районов ПК. Преимущественно речной вид.

P. × angustifolius J. Presl (P. gramineus × P. lucens) = P. × zizii Mert. et Koch. – таксон с евроазиатским плюризональным распространением, чаще всего встречающийся в реках, водохранилищах и озерах. Относится к числу наиболее обычных гибридных рдестов (Пап-ченков, 2007). В ВКП известен пока по пяти находкам: в литературе имеются сведения о произрастании его в Нагорском районе КО (Тарасова, 2007), нами собирался в Унин-ском районе КО, согласно гербарным материалам вид встречается в реках Чепца (г. Глазов), Кама (г. Сарапул) и Нязь (Игринский район УР).

P. × babingtonii A. Benn. ( P. lucens × P. praelongus Wulf.) – очень редкий в регионе вид. Показано (Бобров, Чемерис, 2006), что название этого гибрида следует рассматривать в качестве синонима P. × angustifolius , а бинарное название для растений, имеющих промежуточные между P. lucens и P. praelongus признаки, пока не существует. В ВКП подобные растения собирались на р. Чепца в г. Глазове (Баранова и др., 1992). На территории РТ этот гибрид рассматривается как вероятно исчезнувший (Бакин и др., 2000).

P. × cognatus Aschers. et Graebn. ( P. perfolia-tus × P. praelongus ) – таксон с европейско-сибирским бореально-неморальным типом ареала, встречающийся в основном в крупных реках, озерах и водохранилищах. Очень редкий в ВКП гибрид. Указывается для РТ (Пап-ченков, 1993). Имеются гербарные материалы, свидетельствующие о его произрастании в городском пруду Сарапула (УР).

P. × fluitans Roth ( P. lucens × P. natans L.) – широко распространенный в Европе в пределах борео-субмеридиональной зоны гибридогенный вид (Папченков, 2007), в рассматриваемом регионе известный пока по нескольким находкам – в Ижевском водохранилище и на мелководьях Нижнекамского водохранилища (Капитонова и др., 2006), где гибрид образует большие заросли, а также на р. Кыр-чма в Селтинском районе УР.

P. × griffithii A. Benn. ( P. alpinus × P. praelongus ) – изредка встречающийся гибридогенный вид (Папченков, 2007). В ВКП достоверно известен по единственной находке в Увинском районе УР. Согласно имеющимся в литературе сведениям и характеру занимаемого им в рассматриваемом регионе биотопа, гибрид предпочитает озерные местообитания, но способен произрастать и в проточных холодных водах.

P. × sparganiifolius Laest. ex Fr. ( P. gramineus × P. natans L.) – широко распространенный в России и за рубежом гибридный рдест (Бобров, Чемерис, 2006; Папченков, 2007), но на территории ВКП относится к очень редким таксонам. В гербарии UDU имеются сборы с территории Алнашского района УР. Имеются указания о произрастании его в ПК (Иллюстрированный определитель…, 2007), однако, гербарный образец в PERM обнаружить нам не удалось.

P. × prussicus Hagstr. ( P. alpinus × P. perfolia-tus ) – европейский бореальный вид, имеющий промежуточные между родительскими видами признаки: полустеблеобъемлющие удлиненные листья с красноватым оттенком. Наша находка этого гибрида с р. Чепца из Дебёсского района УР является пока единственной для территории ВКП.

P. × pseudolongifolius Papch. ( P. lucens × P. longifolius Gay) – гибрид между типичной формой P. lucens и реофильным видом P. longi-folius. Имеет крупные погруженные листья, наиболее широкие в средней части и постепенно суживающиеся к обоим концам, с короткими (0,5 см) либо длинными (1-1,5 см) черешками (Папченков, 2001, 2007). Растения с крупными листьями, соответствующие описанию P. × pseudolongifolius , собраны нами в Унинском районе КО (Капитонова и др., 2006).

P. × acutus (Fisch.) Papch. (Р. berchtoldii Fieb. × P. pusillus L.) внешне напоминает Р. berchtoldii, но у основания листьев гибридных растений нет железок, либо они едва заметны. В нижней части листа вдоль средней жилки иногда имеются очень узкие полоски лакун (Папченков, 2007). В регионе имеется не- сколько находок этого рдеста в пределах УР

(города

Ижевск и Глазов, Якшур-

Бодьинский, Сюмсинский, Увинский районы). Все известные местонахождения представляют собой искусственные либо трансформированные биотопы. Вид образует густые заросли на небольших глубинах (как правило, до 50 см), часто является доминантом сообществ.

P. × franconicus Fisch. ( P. berchtoldii × P. trichoides Cham. et Schlecht.) считается очень редким гибридогенным видом (Папченков, 2007). Габитуально растения, относимые к этому гибриду, напоминают P. trichoides , однако у основания листьев имеются отчетливые желваки, центральная жилка листа менее толстая, вдоль нее иногда имеются лакуны. В пределах ВКП имеются сборы этого рдеста с Увинского, Сарапульского и Камбарского районов УР, а также с Ижевского водохранилища.

P. × undulatus Wolfg. ( P. crispus L. × P. praelongus ) – очень редкий межсекционный гибрид. Это средней величины растения со слабосплюснутым стеблем и довольно крупными сидячими полустеблеобъемлющими листьями ярко-зеленого, оливково- или темно-зеленого цвета (Папченков, 2007). На территории ВКП известен с единственной точки – из Увинского района УР.

P. × suecicus R. Richt. ( P. pectinatus L. × P. filiformis Pers.) гибрид, известный лишь с Восточной Европы (Бобров, Чемерис, 2006). На территории ВКП вид отмечен лишь для ПК, где собирался в Куединском (р. Буй и его притоки) и Октябрьском (р. Ирень) районах.

P. × fennicus Hagstr. ( P. filiformis × P. vagina-tus Turcz.) = P. × meinshausenii Juz. – редкий таксон с восточноевропейским бореальным ареалом (Бобров, Чемерис, 2006). В ВКП известен лишь с Октябрьского района ПК.

Nuphar × spenneriana ( N. lutea (L.) Smith × N. pumila (Timm.) DC.) – гибридогенный вид, широко распространенный в Верхнем Поволжье, реже встречается в Среднем Поволжье (Папченков, 2007). В пределах ВКП не редок, образует большие заросли на р. Чепца, в ряде других рек и прудов.

Nymphaea × borealis ( N. alba L. × N. candida J. Presl.) – гибрид, возникший в послеледни-ковье, широко распространенный в средней и северной частях Европейской России (Пап-ченков, 2007). В ВКП изредка встречается преимущественно в водохранилищах и прудах.

Batrachium × felixii (B. circinatum (Sibth.) Spach × B. trichophyllum (Chaix) Bosch) – очень редкий гибридный вид (Мовергоз и др., 2011), лишь недавно обнаруженный нами на территории ВКП, где собирался на мелководьях пруда в Глазовском районе УР.

Cреди рогозов наиболее известным и широко распространенным гибридогенным видом является Typha × glauca (T. angustifolia L. × T. latifolia L.), произрастающий в Европе, Северной и Южной Америке, причем на американском континенте он считается инвазионным видом, завезенным из Европы (Kuehn et al., 1999). Показано, что наиболее вероятным механизмом образования гибридных растений является опыление женских цветков T. angustifolia пыльцой T. latifolia, но поскольку периоды цветения этих видов слабо перекрываются, к тому же имеется еще ряд морфологических ограничений успешного осуществления межвидового скрещивания, возможность образования устойчивых популяций гибридных растений не высока (Selbo, Snow, 2004). Если гибриды все же образуются, они обычно оказываются стерильными, что значительно снижает возможность возвратного скрещивания (Kuehn et al., 1999). Согласно данным других авторов (Мавродиев, Алексеев, 1998), интрогрессивная гибридизация T. × glauca с родительскими видами – явление весьма распространенное, гибридные особи способны образовывать определенное количество жизнеспособных семян, поэтому, наряду с вегетативным размножением, для рогоза сизого характерно и семенное воспроизводство. Свидетельством того, что T. × glauca – вполне устоявшийся гибридогенный вид, могут служить стабильные анатомические и морфологические признаки, хорошо отличающие его от родительских видов (Kuehn, White, 1999; McManus et al., 2002). T. × glauca может формировать собственные монодоми-нантные заросли, способен произрастать и совместно с родительскими видами, однако при этом угнетает их (Мавродиев, Алексеев, 1998). Анализ молекулярных данных рогозов, формирующих крупные заросли на Великих озерах Северной Америки, показал, что наиболее обычными растениями в пределах исследованных участков оказались гибриды ме- жду аборигенным T. latifolia и инвазионным T. angustifolia: гибриды F1 составляли до 90 % генет и до 99 % рамет, а возвратные скрещивания с одним или другим из родительских видов составляли 5-38 % генетт. Чистый T. latifolia был редок и никогда не составлял больше 12 % генетт (Travis et al., 2010). Показано, что T. × glauca предпочитает расти на искусственных и антропогенно нарушенных местообитаниях, включая сильно нарушенные придорожные экотопы, показывая признаки агрессивного инвазионного вида (Olson et al., 2009). Он является мощным эдифи-катором, в местах своего произрастания изменяет физические, химические и биологические характеристики биотопа (Angeloni et al., 2006; Tuchman et al., 2009).

На территории ВКП T. × glauca встречается спорадически, его произрастание отмечено в ряде городов и административных районов УР, на территории РБ (Кармановское водохранилище), в г. Сосновка и Унинском районе КО. Наиболее предпочтительными местами обитания этого вида на территории ВКП являются нарушенные берега ручьёв и небольших рек, мелководья водохранилищ, эфемерные водоемы и зарастающие мелководья прудов (Капитонова и др., 2012).

Из других гибридогенных видов рогозов следует назвать T. × smirnovii (T. latifolia × T. laxmannii Lepechin). Этот нотовид встречается по разнообразным, как правило, антропогенно нарушенным местообитаниям, нередко в смеси с родительскими видами. Вид описан из окрестностей Волгограда, известен из Казахстана (Мавродиев, 2000), однако, по-видимому, имеет более широкое распространение. В ВКП этот гибрид, как и T. × glauca, способен образовывать монодоминантные заросли, размножаясь преимущественно вегетативным способом (Капитонова, Папчен-ков, 2003; Капитонова и др., 2006). Появление и дальнейшее распространение T. × smir-novii в пределах умеренной зоны европейской части России, возможно, следует рассматривать как одно из следствий общепланетарного процесса изменения климата, одним из проявлений которого в рассматриваемом регио- не является смещение к северу зональных и подзональных границ (Коломыц, Розенберг, 2004), что приводит к изменению ареалов и экспансии на север видов южного распространения, в частности, T. laxmannii. Последний является на территории ВКП адвентивным видом (Kapitonova, 2011; Капитонова, 2011), который, скрещиваясь с местным видом T. latifolia, образует гибридные растения, эколого-ценотический потенциал которых оказывается достаточно широким, чтобы освоить разнообразные антропогенно нарушенные биотопы.

T. × argoviensis ( T. latifolia × T. shuttleworthii Koch et Sonder) – очень редкий гибрид, достоверно известный из Западной Европы (Cook, 1980), а для флоры бывшего СССР впервые указанный в 2000 г. по находкам на территории Ставропольского края (Зернов и др., 2000). Рогоз Арговский на территории ВКП известен пока из двух пунктов в пределах г. Ижевска (УР): в сыром понижении в пойме р. Позимь и на мелководье Ижевского водохранилища (Капитонова и др., 2014).

Salix × rubens Schrank ( S. alba L. × S. fragilis L.) – хорошо известный и широко распространенный в Европейской части России гибридогенный вид (Лисицына и др., 2009), довольно обычный и в пойменных экотопах ВКП.

Таким образом, гибридная составляющая флоры макрофитов ВКП значительна и разнообразна, однако, очевидно одно: подавляющее большинство гибридных растений отдают явное предпочтение экотопам, испытывающим регулярное или периодическое нарушение под действием природных или антропогенных факторов, между которыми, впрочем, не всегда удается провести четкую грань. Из известных к настоящему времени на территории региона гибридогенных видов нет ни одного, распространение которого было бы ограничено исключительно рассматриваемой территорией, хотя ареалы многих из них не выходят за пределы Европы. При дальнейшем изучении макрофитов в пределах ВКП возможны находки и других гибридных видов, например, из родов Salix, Carex, Bidens,

Batrachium , Persicaria , хорошо известных из других регионов Волжского бассейна.