Гидробионты как фактор регуляции потоков вещества и миграции элементов в водных экосистемах

Московский государственный университет

В.И.Вернадский подчеркивал важную роль живого вещества в миграции химических элементов на поверхности Земли, включая гидросферу. На основе данных, накопленных в гидробиологии, лимнологии, биологической океанографии, можно сделать некоторые обобщения. Предлагается классификация некоторых типов миграции элементов, которая включает векторные и стохастические, а также циклические и нециклические миграции. Подчеркнута и анализируется роль живого вещества в регуляции того, какую роль в наблюдаемом перемещении вещества (химических элементов) играет тот или иной тип миграции. Рассмотрены две группы важных регуляторных факторов (биотические и абиотические). Структурирование миграций химических элементов на поверхности Земли находится под комплексным регуляторным воздействием обоих групп факторов. Расширяя область использования термина «биокосный», предложенного В. И. Вернадским (термина, который подразумевает совместное и взаимосвязанное действие и биотических, и абиотических факторов), в статье предлагается рассмотреть биокосную регуляцию перемещений вещества и миграций химических элементов в биосфере, включая дихотомию в точках бифуркации между векторными и стохастическими, а также циклическими и нециклическими типами миграции элементов. Обобщающие выводы основаны на эмпирическом материале литературы и собственных экспериментов (например, ДАН 2000. Т. 373. № 2. С. 278; ДАН. 2001. Т. 379. № 3. С. 426; С.А.Остроумов, «Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы». М., 2001).

В.И.Вернадский указал на важность изучения миграции химических элементов, определяемой живыми организмами, которую он назвал “биогенной миграцией элементов” (например, [ 4, 6].

Накоплен значительный эмпирический материал о перемещении вещества в водных экосистемах (например, [3, 7, 8, 10, 21, 22]. При проведении анализа тех перемещений вещества, которые связаны с самоочищением водоемов и водотоков, автором была сформулирована концепция водной экосистемы как крупномасштабного диверсифицированного биореактора [16]. Функционирование экосистемы как биореактора (его можно назвать также геохимическим биореактором) включает в себя осуществление, катализ и регуляцию перемещения веществ через водную толщу, в том числе потоков биогенных элементов. Необходимо продолжать поиск новых обобщений, касающихся миграции элементов (перемещений веществ) в водных экосистемах. Некоторые из шагов в этом направлении сделаны ниже.

Цель данной работы ‒ проанализировать некоторые общеэкологические стороны вопроса о роли биоты в регуляции перемещения вещества (химических элементов) в экосистемах.

На основе знаний о потоках вещества в водных экосистемах (например, [1-3, 8, 11, 13, 14, 24] и с учетом некоторых наших работ [1720], представляется целесообразным сформулировать некоторые обобщения. Автор самокритично оценивает предлагаемые формулировки и готов рассматривать их как временные постулаты или рабочие гипотезы, подлежащие дальнейшему критическому анализу, проверке и пересмотру.

Для удобства анализа предлагается выделять следующие типы миграции (перемещений) вещества (химических элементов) в экосистемах (примеры даются ниже):

• (1)    векторные и стохастические перемещения;

• (2)    циклические и нециклические перемещения.

• В.И . Вернадский в работах о “биогенной миграции элементов” [4,5] неоднократно ак-

• центировал роль живого вещества как движущей силы перемещения и фактора ускорения миграции химических элементов. В данной работе предлагается акцентировать важность и другой стороны роли живых существ ‒ роли регулятора небиогенных перемещений (регулятора небиогенной миграции) элементов.

Примером небиогенной миграции может служить оседание частиц взвешенного вещества (независимо от их природы ‒ в том числе оседание частиц взвешенного вещества небиогенной природы) под действием гравитационного поля Земли. Конечно, роль регулятора миграции элементов выполняют и биотические, и абиотические факторы, действующие в сочетании.

Чтобы подчеркнуть, что мы стремимся не упускать из виду ни биотические, ни абиотические факторы, ни важность их сочетания и совместного действия, целесообразно говорить о биокосном контроле перемещения химических элементов (прилагательное “био-косный” широко применялось Вернадским, когда он хотел подчеркнуть важность и тесное взаимодействие, единство обоих сторон явления ‒ биотической и абиотической [4, 5]).

Для удобства анализа целесообразно сформулировать два обобщения, приведенные ниже.

Обобщение 1. В водных экосистемах имеет место конкурентное единство и био-косная регуляция процессов векторного и стохастического перемещения химических элементов .

Это обобщение охватывает собой следующие четыре положения, совокупность которых в некоторой мере является расшифровкой содержания вышеприведенного обобщения ‒ или его изложением в более развернутом виде.

• 1.    Выделяются два типа процессов перемещения химических элементов в водных экосистемах : векторные (таковыми, в частности, является гравитационное оседание частиц (например, [11]), в том числе пеллет (например, [13, 18, 19]) и морского снега; вертикальные миграции планктона) и стохастические (например, хаотическое перемещение планктона).

• 2.    Оба типа процессов тесно переплетаются и накладываются друг на друга (например, зоопланктон может одновременно участвовать и в хаотическом движении, и в вертикальных миграциях со скоростью 0,38 ‒ 16 см в секунду [8].

• 3.    Оба типа процессов могут конкурировать друг с другом. Например, морская бактерия может либо о ставаться парить во взвешенном состоянии и хаотически броуниро-вать, либо прикрепиться к более крупной частице и седиментировать в гравитационном поле Земли. В результате скорость перемещения вещества бактерии может очень значительно ускориться, поскольку пеллетные частицы, в зависимости от формы и размеров, опускаются на дно со скоростью 100- 150 м в сутки, а наиболее крупные из них ‒ до 500 м в сутки [13] .

• 4.    Регуляция того, какая судьба предстоит частице (например, будет ли парить неприкрепленная бактерия или она начнет седиментировать вместе с более крупной частицей) или какой тип процесса будет доминировать (например, в случае векторного или стохастического перемещения особей зоопланктона) осуществляется совместно биотическими и абиотическими факторами. Игнорирование любой из этих двух составляющих (биотической или абиотической) чревата потерей адекватности при описании, анализе и понимании векторных и хаотических перемещений химических элементов.

Примером сочетания и биотических, и абиотических факторов в определении масштабов векторного переноса вещества являются так называемые маргинальные фильтры вблизи устьев крупных рек [13], где происходит массированное выпадение веществ из воды в донные осадки. В этих системах биотическими факторами является фитопланктон и зоопланктон; абиогенными факторами являются содержание растворенных и коллоидных веществ (например, оксигидраты железа и др.), свет, силы гравитации, градиент солености воды (в пределах солености от 5 до 20 ‰ происходит перезарядка коллоидов и образование крупных хлопьев) и др. Скорость седиментации и накопления донных осадков в зоне маргинально- го фильтра вблизи устья реки Лены достигает свыше 1500 мм за 1000 лет, что значительно (почти на два порядка) превышает скоро сти седиментации 10-20 мм за 1000 лет, свойственные областям шельфа Арктики за границами зоны маргинального фильтра [13]. В маргинальном фильтре Енисея максимум вертикальных потоков осадочного вещества при солености 15 ‰ достигал свыше 22 г ∙ м-2 ∙ сут-1, т.е. “масштабы осаждения осадочного вещества достигают лавинных значений, идет лавинная седиментация” [13]. Хотя и несколько меньшие, но значительные масштабы осаждения вещества выявлены и в других водных экосистемах ‒ например, в фиордах Норвегии осаждается до 2 - 7 г ∙ м-2 ∙ сут-1 [13].

В работе, проведенной совместно с Институтом биохимии РАН, нами экспериментально изучено оседание на дно водной экосистемы химических элементов в составе пеллет двустворчатых моллюско в (Unionidae), а также легочных моллюсков Lymnaea stagnalis . По оценкам, за 120 дней вегетационного сезона на один м² дна пресноводного водоема может оседать 14,9 - 55,3 г углерода, 0,6 - 2,3 г азота, 0,1 - 0,3 г фосфора, 0,4 ‒ 1 г кремния [18,19]. В этих работах, а также в других работах, проведенных нами при содействии сотрудников Plymouth Marine Laboratory (Плимут, Великобритания; P. Donkin, J. Widdows), кафедры микробиологии МГУ (Н.Н.Колотилова) и ИНБЮМ (Севастополь), было выявлено, что на количество перемещающихся на дно химических элементов может оказывать воздействие такой фактор, как химическое загрязнение воды, причем действие этого абиотического фактора опосредовано биологическим фактором (снижением трофической активности морских и пресноводных моллюсков и соответственно снижением образования ими пеллет) [ 17, 18, 19, 23 ].

Некоторые другие примеры сочетания действия биотических и абиотических факторов при регуляции перемещений вещества см. в [17, 20]. Одним из важных факторов являются фильтраторы (в том числе фильт-раторы зоопланктона и зообентоса). Биомасса зоопланктона (без простейших) Мирово- го океана по оценкам, составляет около 19,8 ∙ 109 т (т.е. около 19,8 миллиардов тонн ) [8]. Биомасса бентоса Мирового океана, по-ви-димому, приблизительно на порядок меньше; по некоторым оценкам она составляет около 3,3 миллиардов тонн [13]; хотелось бы подчеркнуть, что оценки биомассы (в особенности бентоса) носят приближенный характер. Существующие оценки доли первичной продуктивности водных экосистем, достигающей дна, также носят предварительный и приближенный характер. Считают, что величина суммарного потока вещества в гидро-сфере/биосфере (в слое 0-200 м), по оценкам, составляет (в сыром весе) в тропической зоне Тихого океана около 3,1 г ∙ м-2 ∙ сут-1, в умеренной зоне (в случае Курило-Камчатского района) около 12 г ∙ м-2 ∙ сут-1, в Японском море ‒ около 8 г ∙ м-2 ∙ сут-1 . Связанный с этим поток энергии составлял в тропической зоне Тихого океана около 9,1 ккал ∙ м-2 ∙ сут-1, в Курило-Камчатского района) около 19,2 ккал ∙ м-2 ∙ сут-1, в Японском море ‒ около 8 ккал ∙ м-2 ∙ сут-1 (Сажин, 1986, цит. по [13]).

По оценкам, в экосистемах некоторых озер достигает дна в среднем около 15% первичной продукции и в конце концов в донных отложениях аккумулируется за год около 12% от чистой первичной продукции (Wetzel et al., 1972, цит. по [3]). Полагают, что в донных осадках Мирового океана захоранивается около 0,4% первичной продукции в год (Романкевич, 1977, цит. по [13]) , что в геологическом масштабе времени очень много, поскольку означает, что за 100 лет в осадочных толщах захоранивается 40% первичной продукции всего Мирового океана, а за 200 с небольшим лет захоранивается количество органического углерода, практически равное годовой продукции фотосинтеза всего Мирового океана. Последняя составляет, по различным оценкам, от 20 до 100 миллиардов тонн углерода в год [9].

Глобальные оценки направленного переноса вещества можно рассмотреть с большей степенью детализации, если учитывать, что пути этого переноса могут содержать циклические и нециклические участки траектории. Поэтому целесообразно сформулировать сле- дующее обобщение.

Обобщение 2. В водных экосистемах имеет место конкурентное единство и био-косная регуляция циклических и нециклических путей химических элементов, представляющих собой цепи последовательных переходов химических элементов из одной фазы в другую (межфазовые переходы) и из одного организма в другой (межорганизменные переходы).

Это обобщение охватывает собой следующее четыре положения.

• 1.    Выделяются два типа процессов перемещения химических элементов в водных экосистемах : циклические (например, атомы углерода из растворенной двуокиси углерода при фотосинтезе переходит в состав биомолекул [22]; они окисляются и атомы углерода переходят опять в фонд растворенного СО₂) и нециклические (например, атомы углерода из растворенной двуокиси углерода переходят в состав биомолекул фитопланктона, затем в состав зоопланктона и зообентоса [2, 15 ], затем в составе пеллет [11, 13, 18, 19] , которые оседают и достигают дна, где ассимилируется моллюсками; затем атомы углерода захораниваются в донных отложениях в составе створок раковин). Во многих озерах в среднем около 60 % чистой первичной продукции (т.е. углерода, связанного в результате фотосинтеза) потребляется в микробиальной петле, никогда не достигая дна [ 3 ], что говорит о важной роли циклических процессов перемещения углерода. В морских экосистемах доля чистой первичной продукции, не достигающая дна, еще выше.

• 2.    Оба типа процессов (циклические и нециклические перемещения) переплетаются; траектории циклических и нециклических переходов конкретных атомов могут иметь общие участки.

• 3.    Пути обоих типов могут конкурировать друг с другом. Часть углерода биомолекул фитопланктона вернется в состав фонда растворенной в воде СО₂, часть будет захоронена в донных осадках.

• 4.    Регуляция вероятности осуществления того или иного перехода в точках бифуркации путей миграции (траекторий) конкретных атомов осуществляется совместно био-

• тическими и абиотическими факторами.

Даже небольшие сдвиги в перераспределении вероятностей переключения потоков элементов по тому или иному пути имеют большое значение, поскольку абсолютные величины этих потоков в Мировом океане огромны. Так, фонд неорганического углерода в поверхностных водах Мирового океана (700 ∙ 1015 г) почти равен содержанию углерода в атмосфере (720 ∙ 1015 г). В глубинных водах океана содержание неорганического углерода почти на два порядка выше ‒ 36700 ∙ 1015 г. Еще выше содержание углерода в донных осадках Мирового океана, сформированных при значительном участии биоты ‒ по приближенным оценкам, запасы углерода в поверхностной части морских о садков составляют порядка 1022 г [12]. Эти запасы углерода сформированы благодаря активности живых организмов, общая биомассы которых в Мировом океане значительно уступает вышеприведенным фондам углерода - общее содержание углерода в морской биоте составляет около 3 ∙ 1015 г [12].

Вышеприведенные обобщения (1 и 2) конкретизируются в виде нескольких более частных следующих положений, которые отражают значительный объем фактов, накопленных современной гидробиологией [3, 11, 21, 24].

Положение 1. Биологические процессы (и гидробионты) участвуют в регуляции и определении доли вещества (химических элементов), достигающих конца в цепи той или иной траектории при векторном перемещении вещества через экосистему.

Положение 2. Биологические процессы (и гидробионты) участвуют в регуляции и определении количества (доли) вещества, вовлеченного в циклические межфазовые и межорганизменные переходы.

Положение 3. Биологические процессы (и гидробионты) участвуют в регуляции и определении количества ( доли) вещества (химических элементов), длительное время удерживаемых в петлях циклических переходов (как межфазовых, так и межорганизменных) внутри экосистемы.

Из предыдущего положения вытекает немаловажное следствие:

Следствие 1. Биологические процессы (и гидробионты) влияют на среднюю длительность удержания атомов биогенных элементов (в том числе углерода и других) в циклических процессах внутри экосистемы, что сказывается на длительности удержания химических элементов экосистемой в целом.

Отсюда вытекает еще одно практически важное следствие (см. ниже), обусловленное тем, что существует связь между биологическим разнообразием (количеством видов, обилием организмов) и потенциальным разнообразием процессов преобразования и перемещения вещества в экосистеме:

Следствие 2. Сохранение биоразнообразия способствует сохранению способности эко системы регулировать перемещения вещества и в той или иной мере длительно удерживать атомы углерода и биогенных элементов внутри экосистемы.

Итак, изложенное выше приводит к выводу о существовании дополнительных аргументов в поддержку необходимости сохранения биоразнообразия в целом и конкретно биоразнообразия водных экосистем. Эти аргументы связаны с тем, что разнообразие водных организмов участвует в регуляции процессов перемещения вещества в водных экосистемах, что является существенным элементом регуляции геохимических процессов и стабилизации биосферы.

Некоторые из положений, сформулированных в данной работе, кратко суммированы в таблице 1.

В заключение нельзя не отметить, что наша работа еще раз подтверждает обобщение В. И. Вернадского, писавшего, что “живое вещество…геологически…является самой большой силой в биосфере и определяет… все идущие в ней процессы…” [5]. Думается также, что получены дополнительные основания для видения водной экосистемы как аналога биореактора [16], в котором происходят сложные превращения и перемещения веществ, причем последние зависят от биотических и небиотических факторов и находятся под их совместным комплексным (биокосным) контролем. Подобно тому, как изучение и использование процессов, протекающих в биореакторе, называют биотехно- логией, изучение и осуществление процессов перемещения веществ, протекающих в водной экосистеме и гидросфере, можно рассматривать как биогеотехнологию.

Полагаем, что рассмотрение особенностей и закономерностей структурирования потоков и перемещений вещества (химических элементов) в водных экосистемах, проведенное в данной работе, будет способствовать внесению вклада в обсуждение и развитие количественной и теоретической гидробиологии [3], окажется полезным для моделирования экосистем и разработки некоторых фундаментальных вопросов экологии.