Гистологическая картина новообразований у молоди рыб Средней и Нижней Волги

За последние десятилетия в ихтиофауне Средней и Нижней Волги наблюдаются серьёзные изменения, связанные, прежде всего, с ухудшением качества среды обитания и условий нереста всех видов рыб. Среди различных негативных последствий воздействия на популяции рыб таких неблагоприятных факторов, как бытовые и промышленные загрязнения водохранилищ, критические изменения уровенного режима в период нереста, общее увеличение трофности водоёмов и т.д., существенно выделяются различные нарушения физиологии, аномалии внешнего и внутреннего строения органов, тканей и всего организма рыб в целом [4, 7, 11-16].

Эти процессы закономерны для различных природных водоёмов и не зависят от видовой принадлежности рыб [1-3, 5, 6, 8, 10, 17, 18-29].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Отлов молоди рыб на разных стадиях личиночного развития осуществлялся на основных нерестилищах Саратовского и Куйбышевского водохранилищ (Средняя Волга) в 1995-2009 гг. и водоёмах Волго-Ахтубинской поймы (Нижняя Волга) в 19961998 гг. Сбор материала производился в весеннелетний период непосредственно в местах нереста и нагула молоди рыб.

Молодь фиксировалась 4%-ным раствором формалина и подвергалась дальнейшему визуальному изучению на предмет обнаружения внешних морфологических нарушений. Некоторые личинки рыб фиксировались жидкостью Лилли для последующего гистологического исследования тканевых патологий. Видовая принадлежность и стадии развития особей устанавливались по определителю Коблицкой [9]. Внешние морфологические уродства изучались патолого-морфологическим методом с применением микроскопической техники. Всего обследовано 38876 особей тринадцати видов рыб (табл. 1). Личинки и мальки рыб, имеющие различ-

ные новообразования, подвергались гистологическому изучению. Зафиксированные в фиксаторе Лилли особи подвергались обезвоживанию в возрастающих концентрациях спиртов, спирт-бензоле, бензоле и парафин-бензоле, с последующей заливкой в парафин. Срезы новообразований и фрагментов окружающих тканей производились на механическом микротоме. Толщина срезов не превышала 8 мкм. Препараты подвергались дальнейшей депарафинизации по стандартной схеме. Препараты окрашивались гематоксилином по Вейнгарту и водным раствором эозина с последующим заключением в канадский бальзам. Таким образом было изготовлено 50 препаратов пигментированных и непигментированных новообразований разной степени выраженности и локализации.

Статистическая обработка материала осуществлялась стандартными методами.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно данным таб. 1, наибольшее количество молоди рыб с аномалиями обнаружено среди ранних и поздних личинок рыб на стадиях развития C ₁ , C ₂ и D ₁ . К более поздним стадиям развития (E, F и G) общее количество таких особей плавно уменьшается. Среди мальков на стадии G зафиксирована наименьшая доля особей с аномалиями – 3,36% (табл. 1).

Данная тенденция объясняется тем, что большинство рыб, являющихся носителями тех или иных аномалий, элиминируют к более поздним стадиям личиночного развития в результате своей низкой жизнеспособности. На стадиях поздних мальков (F, G) и среди мальков-сеголетков продолжают встречаться рыбы с малолетальными и нелетальными видами внешних морфологических аномалий (нарушения пигментации тела, пигментированные новообразования в области глаз и на теле, некрупные непигментированные новообразования и др.), но количество таких особей, как правило, невелико. Рыбы с более тяжёлыми аномалиями отмирают или выедаются хищниками на ранних стадиях развития (С1 – D2), на поздних стадиях и среди мальков-сеголетков встречаемость таких особей единична, и это скорее исключение из общей тенденции.

Среди молоди рыб разных видов доля особей с различными уродствами варьировала от 24,41% (окунь) до 48,53% (чехонь), при общей встречаемости личинок и мальков рыб (носителей аномалий) за весь период исследования 32,55%. Таким образом, треть всех обследованных рыб из водоёмов Средней и Нижней Волги в 1995-2009 гг. являлись носителями тех или иных морфологических аномалий и патологий. Наши многолетние исследования показывают, что различные виды морфологических аномалий встречаются у молоди рыб независимо от видовой принадлежности.

Обнаруженные нами уродства у личинок и мальков рыб относятся к восьми основным группам, приведённым в табл. 2.

Наибольшую долю среди обнаруженных морфологических нарушений составляют аномалии, входящие в группу нарушений пигментации тела – 58,81%. К данным уродствам относятся единичные или множественные пигментированные новообразования в области глазных яблок, пигментированные новообразования в миотомах туловища и в основании хвостового плавника, поверхностные пиг-ментомы туловища, а также отсутствие пигментных клеток в стандартных местах локализации, что приводит к нарушению видоспецифичного пигментного рисунка.

Перечисленные выше морфологические аномалии отнесены нами к малолетальным или нелетальным уродствам, так как они обнаруживаются даже на поздних стадиях личиночного развития и у мальков сеголетков. Согласно данным табл. 2, преобладающая часть аномалий, обнаруженных у рыб такого возраста, составляют именно нарушения пигментации тела. Впрочем, и на более ранних стадиях развития преобладают аномалии этой группы.

Непигментированные новообразования, объединённые нами в отдельную группу, составили всего 5,12% от общего количества морфологических нарушений (табл. 2).

Рис. 1. Новообразования в области глаз:

1 – краснопёрка, С 1 : а – опухоль внутри глазного яблока, б – непигментированное новообразование на периферии глазного яблока; 2 – плотва, С 2 : а – деформированное и недоразвитое глазное яблоко, б – непигментиро-ванная опухоль, в – пигментированное новообразование; 3 – язь, С 1 : а – деформированное глазное яблоко, б – непигментированная опухоль за глазным яблоком; 4 – язь, С ₂ : а – непигментированное новообразование внутри глазного яблока.

Таблица 1. Встречаемо сть аномальных особей на разных стадиях развития среди молоди рыб Средней и Нижней Волги в 1995-2009 гг.

к о m « о И Й К К к « о И ч о & и ю S & К ч о R О U CD щ Я О' ^^ S « Я Н и я CD д CD ГО Я » о * £ 5 & н о о 2 X Б В 8 & £ х 5 S ® я я я я го св & Д н о о 5 CD Св Я CD & Н CD m ri я & Я Ч ю я Н

2 я * ® s 1 и 3 В ” я д g И о Я Я Я ^ у   а Н “ и М - *s

OS in

CO os'

in

in in

in

© ©

ё Я 3 Я S я Я В g и « И g   2 „ о =s aS as ■ 5 „ и _ г g 5 « * к 5 1 2 2 8

04 OS 04

^

so

in 00

^

d of Я Q. eq u X 3 Я Q. и VO S s Ei Ed 2 я EC О u a & X 3 я 8 >я я 5 s о та F & m

, s Q

СП

04

©

и

04

04

co

та-

о

a

CO

co

00

04

00 СО

©

04

co

go

О

СО СО

00

Q

co

04

OS so

Os

OS

OS

СО in

Q

та

О та-

co

co

04

co та-

04

со

00

04 in

U

Os та 00

та-

r-

in co SD

CO

OS

Os

со со in

U

co so

co

00

CO co 04

О CO

SO 04

04 04

m

Os

04

co

co

00 SC

OS 04^ СО

<

’Я

CO

co

in

00 © ©

та

я Q Ed о & S я 1 & К та

Я Q о & Я Я h я ° ri S

s Q о & 5 » 1 ° Д | m К

s Q о & S Я 1 H Я R та-' та

Я s Ed % i CQ s S Я x & p. я ^ m и

Я • 3" Й c ” ” 3 ^ 1 я SO H

6 Я ”1 о so я 2 н я о та В § К о г^ и

Я о & S ^i & о та н Ё о . s оо S

§ g Д § И м u a * 5 S S M s Я H 3 u O :S Я e я Д e Я 5 ч у я

Я я х а ч>в я я « S 3 ’§ ° я Я в Я « S® Я

К аномалиям данной группы относятся непиг-ментированные или слабопигментированные опухоли в области глазных яблок (внутри и снаружи глаза), а также непигментированные или слабопиг-ментированные новообразования в миотомах туловища. Эти отклонения в морфологии можно отнести к патологиям внутреннего строения, степень их летальности для рыб намного выше, чем степень летальности пигментированных новообразований. Все уродства данной группы отнесены нами к разряду полулетальных аномалий. Как правило, молодь рыб, являющаяся носителем данных нарушений, перестаёт встречаться среди рыб уже на стадиях развития F и G (поздние мальки) (табл. 2).

На рис. 1 и 2 представлена гистологическая структура морфологических нарушений 6-й и 7-й групп, зафиксированных у личинок и мальков карповых рыб в области глазных яблок и миотомов туловища.

Нам неизвестно, в какой степени пигментированные и непигментированные новообразования влияют на функциональность глаза, однако, из данных рис. 1 видно, что наличие данных опухолей заметно меняет саму структуру органа, что не может не отражаться на его нормальном функционировании. Возможно, в результате определённой выраженности заболевания глазное яблоко теряет способность видеть, что приводит к существенному снижению жизнеспособности особи и её последующей элиминации.

Рис. 2. Опухоли и новообразования на туловище:

1 – плотва, G: пигментированная опухоль с включениями соединительной ткани; 2 – плотва, С 2 : а – клетки пигментированной опухоли в основании хвостового плавника, б – включения пигмента, в – мышечные волокна; 3 – уклея, Е: а – опухоль (предположительно аденосаркома) внутри миотомов, б – нормально развитые миотомы; 4 – язь, С 2 : а – слабопигментированная опухоль в основании спинного плавника, б – дистрофированные миотомы; 5 – язь, С 2 : а – общий вид наружной слабопигментированной опухоли (предположительно карциномы), б – область деструкции миотомов, в – нормально развитые миотомы; 6 - язь, С 2 : строение опухоли: а – полость внутри опухоли, б – клетки призматического эпителия, в – скопления железистых клеток опухоли, г – скопления меланизированных клеток, д – область деструкции миотомов

Наличие подобных новообразований внутри или снаружи глаза очень часто сопровождается морфологическими аномалиями первой группы (табл. 2) – общим недоразвитием глазного яблока, отсутствием или смещением хрусталика, смещением зрительной оси глаз. За период исследования 19952009 гг. известен единичный случай обнаружения подобной патологии (опухоль внутри глазного яблока) у взрослых половозрелых рыб Саратовского водохранилища [14], но нами не зафиксировано ни одного случая поимки взрослой особи с новообразованиями в обоих глазных яблоках.

Локализация различных новообразований в миотомах туловища личинок и мальков рыб вызывает ярко выраженную дистрофию и деструкцию окружающих тканей, что приводит к снижению двигательной активности и последующей гибели особей. Из данных рисунка 2 видно, как изменяется структура мышечной ткани в местах локализации внутримиотомных новообразований (рис. 2, 2-3) и наружных слабопигментированных и непигменти-рованных опухолей (рис. 2,1, 2,4-6). Мышечные волокна искривляются, иногда заметны ярко выраженные расслоения ткани, в конечном итоге мио-томы полностью теряют свою первичную структуру (рис. 2,2) и способность выполнять свои функции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаруженные нами многочисленные морфологические аномалии и патологии у молоди рыб Средней и Нижней Волги свидетельствуют о воздействии различных неблагоприятных факторов (в основном антропогенных) на экосистему волжских водохранилищ. Значительная доля уродливых личинок рыб на ранних стадиях развития (С 1 , С 2 , D 1 ) и высокий процент встречаемости молоди с морфологическими аномалиями за весь период исследования на всех водоёмах (32,55%) могут свидетельствовать о степени загрязненности водоемов, которая, очевидно, носит хронический характер. Большинство популяций карповых и окунёвых видов рыб, составляющих основу ихтиофауны Средней и Нижней Волги, оказались под длительным воздействием комплекса неблагоприятных факторов, которые и провоцируют возникновение массовых нарушений эмбриогенеза и личиночного развития молоди рыб.

Установлено, что и наиболее массово встречающиеся виды и группы морфологических нарушений (нарушения пигментации тела), и группы аномалий, обнаруживаемые нечасто (непигменти-рованные новообразования), фиксируются у молоди рыб независимо от её видовой принадлежности. Малолетальные и нелетальные уродства обнаруживаются у личинок рыб на поздних стадиях развития (F, G) и у мальков-сеголетков, в то время как полу-летальные и летальные аномалии не регистрируются вследствие элиминации таких особей.

Гистологическая картина изученных нами пиг- ментированных новообразований, которые являются наиболее массовыми видами морфологических аномалий молоди рыб, и слабопигментированных и непигментированных опухолей, которые встречаются реже, доказывает, что подобные нарушения негативно влияют на состояние окружающих тканей в местах локализации и существенно снижают жизнеспособность особи.

Полученные данные позволяют характеризовать экологическую ситуацию, сложившуюся на акватории водохранилищ Средней и Нижней Волги в 1995-2009 гг., как неблагоприятную для жизнедеятельности большинства исследованных видов рыб.