Гистологические исследования рыб в Пермском университете (ПГНИУ, Пермь)

Ф ундаментальные работы по гистологической структуре ряда тканей (хорда, плавательный пузырь, нервная система, органы воспроизводства) рыб разных систематических и экологических групп (осетровые, карповые, щуковые, окуневые и др.) были широко представлены в университете в 20-30-е годы XX столетия, т.е. вскоре после образования первого ВУЗа на Урале. Обычно они проводились в интересах анализа онтогенеза (закладка, развитие) и эволюции тканей внутренней среды, как на местном материале, так и у морских рыб под руководством профессоров В.К. Шмидта и А.А. Заварзина (работы Баскиной [1], Мухиной [10-12]). В дальнейшем организаторами аналогичных исследований до середины столетия были известный ученый-профессор Е.С. Данини (работы Грязевой [5], Румянцева [13] и др.), особое внимание в это время уделялось эпителиальным и соединительным тканям. Значительный вклад в изучение разнообразных гистологических структур рыб и наземных позвоночных, включая человека внесли профессора З.С. Володина и И.И. Пестова, долгие годы работавшие после окончания ПГУ в Пермском медицинском институте.

После многочисленных преобразований в период Великой Отечественной Войны и позднее на кафедре зоологии позвоночных ПГУ были возобновлены гистологические исследования рыб доцентами Е.Я. Колмогоровой [7] и Т.В. Устюговой [15, 16]. Основной целью являлось выявление параметров динамики состава крови рыб разных по филогенезу, систематике и экологии – как самой лабильной системы организма, обеспечивающей его адаптивные реакции. Былы проанализированы и определены закономерности разных форм изменчивости гематологических показателей – индивидуальной на большинстве фаз онтогенезе (кроме личиночной) и групповой – поло-

вой, размерной, возрастной, сезонной, годовой, биотопической.

Большая часть многолетних исследований (70-80-е гг.) проведена на модельном объекте – хариусе из разнотипных популяций Прикамья, европейского севера, Сибири и Дальнего востока. В результате анализа, динамика состава элементов красной крови оказалась намного ниже состава разных форм лейкоцитарных клеток, хотя количественные изменения у них одинаковы. Выявлена зависимость количества эритроцитов и концентрации гемоглобина, а также ряда лейкоцитов от загрязнения рек и экотопической принадлежности (от величины водоема). В зонах повышенной мутности у хариуса обычно меньше гемоглобина, числа зрелых эритроцитов, лимноцитов при увеличении доли полиморфноядерных лейкоцитов и моноцитов. Вместе с тем наблюдается значительное сходство в качественных и количественных показателях крови у разных видов хариусов (бас. Камы, Кары, Байкала, Енисея, Амура и др.), что заставляет с осторожностью их использовать в систематике. Последнее предлагалось ранее П.Я. Тугарина [14]. Выяснено, что помимо многообразия органов кроветворения у хариуса основными являются почки, в меньшей мере селезенка.

Начаты подобные работы по плотве и лещу Камского водохранилища. При этом оказалось, что, несмотря на сходство состава крови каждого вида указанных рыб в Европе и Сибири, характер изменчивости популяционно специфичен. Наибольшие межпопуляционные различия обнаруживаются в лейкоцитарной форме. У камских рыб наблюдается большее содержание лейкоцитов разных форм. Нередко расхождения статистически достоверны, но не ясно насколько изменения патологичны и обратимы. В последнее время проведены аналогичные исследования по пескарю, окуню и ротану [4]. Готовится защита кандидатской диссертации по этой проблематике (Гилева).

Одновременно с указанными работами развивались гистологические исследования желудочнокишечного тракта рыб, органов размножения В.В Жуком [6] (Н.Н. Шуклина [17] и др.), обонятельных структур А.В. Боронниковым [2, 3], также в основном на наиболее всесторонне изучаемом объекте – хариусе и филогенетически близких лососевидных. Наибольший интерес вызвал детальный анализ онтогении, развития так называемого спирального клапана в средней кишке хариуса, близкого по строению древним сельдеобразным. Этот орган, естественно не гомологичен таковому акуловых, но, несомненно, увеличивает всасывательную поверхность кишечника и важен для познания процессов конвергенции. Гистологическое строение ЖКТ, печени, почек, гонад оказалось как достаточно структурно стабильным, так и динамичным в плане патологических изменений из-за воздействия агрессивных поллютантов или взвешенных частиц, то есть может использоваться в ихтиотоксикологии.

Для целей систематики были организованы тщательные остеологические исследования рыб, с использованием гистологических методик С.В. Русских, как региональных, так и морских объектов, спорных по генезису, таксономии (морские окуни – доцент Н.И. Литвиненко, скорпенообраз-ные – профессор С.А. Мандрица). По лососевидным и окуневым получены оригинальные данные, позволяющие проследить их родословные связи, формирование многих анатомических признаков в онтогенезе, уточнить положение видов, родов, семейств в системе отрядов и подотрядов. Для европейского и западносибирского хариусов остеологические признаки описаны впервые. Большое внимание уделено специфике строения сейс-мосенсорной системы и ее использованию в систематике на уровне рода и выше. Естественно, что экологические особенности в данных структурах проявляются намного реже, чем в лабильных морфофизиологических показателях, хотя антропогенные воздействия часто приводят к нарушению хода онтогенеза и появлению разнообразных патологических отклонений (сращение, недоразвитие позвонков и дуг, искривления, деформации скелетных образований и др.).

Специально для индикации отравления вод исследовалось накопление тяжелых металлов (и прочих микроэлементов) в рыбах впервые в регионе предпринятое Т.В. Устюговой в 70-е годы ХХ в [15, 16 и др.] и в дальнейшем продолженное Н.В. Костицыной [8, 9 и др.]. В целом все указанные выше направления работ можно подразделить на 3 этапа, которые в значительной мере взаимосвязаны:

• 1)    сравнительно эволюционный;

• 2)    морфологосистематический;

• 3)    морфологоэкологический.

В настоящее время по-прежнему актуальны все вопросы, связанные с характеристикой особенностей, динамичности, развития гистоструктур и гистохимической специфики органов и тканей рыб. Вместе с тем наиболее перспективно на основе познания норм строения и адаптивных реакций в разных градиентах среды, определение отклонений для расчета индексов экологического неблагополучия, особенно в зонах экологической напряженности (городские агломерации, выемка ПГС, разработка полезных ископаемых и др.), то есть гистологотоксологическое направление работ.