Гликофитные луга Кольского полуострова

Проблемы современного состояния изученности лугов Кольского полуострова, их экологии актуальны. Луга привлекают внимание исследователей с давних времен. Само определение понятия «луг» за всю историю развития науки о растительности претерпело значительную эволюцию. На настоящий момент наиболее полным и распространённым яв--‐

Названия сосудистых растений по: Черепанов, 1995

ляется определение Т.А. Работнова [1, 1984], который называл лугами биогеоценозы, расти--‐ тельный компонент которых представлен травяными сообществами с более или менее со--‐ мкнутыми травостоями, образованными в основном многолетними травянистыми мезофи--‐ тами, имеющими зимний, вызванный низкими температурами, перерыв или резкое сниже--‐ ние в вегетации при отсутствии в норме летней депрессии в росте растений, обусловленной недостаточным обеспечением водой. А.П. Шенников [2, 1941] подразделяет луговые фор--‐ мации на гликофитные (без галофитов) и галофитные (с галофитами, приспособленными к жизни на почвах с соленостью > 5%). Луга побережий Белого и Баренцева морей в устьевых частях рек составляют специфическую зону «пойменных арктических морских лугов» [2, 1941].

Данная статья в большей степени рассматривает историю и современное состояние изученности гликофитных лугов Кольского полуострова, так как об этих растительных сооб--‐ ществах известно меньше, чем о приморских галофитных лугах и маршах, о которых (о фито--‐ ценологии, экологии и географическом разнообразии на Европейском Севере) существует довольно обширная литература [3, 2002], [4, 2008], [5, 2011], [6, 2012] и др.

Географические и природно--‐климатические особенности Мурманской области, определяющие формирование лугов

Мурманская область занимает северо--‐восточную часть Балтийского щита, представля--‐ ющего выступ докембрийских кристаллических пород. Характерной особенностью является неглубокое залегание и частые выходы на поверхность кислых гранитов и гнейсов архейского, реже протерозойского возраста, покрытых абляционной мореной валдайского оледенения различной мощности. Морена является основной почвообразующей породой, бедной пита--‐ тельными веществами, грубопесчанной или супечсчанной по своему механическому составу. Тектонические движения в протерозое и палеозое привели к формированию разломов, тре--‐ щин, горстов и грабенов, которые образовали современный горный рельеф и определили гидрологические особенности региона — большинство рек протекают по днищам тектониче--‐ ских разломов и трещин, здесь же расположены многие, в том числе и крупные, озера.

Гидрологическую сеть всего Кольского полуострова отличает её молодость и то, что формирование более или менее мощных аллювиальных отложений происходило в низовьях долин наиболее крупных рек, представленных слоистыми глинами, песками и галечниками [7, 1977]. У большинства крупных рек севера полуострова (Териберка, Воронья, Харловка, Восточная Лица, Иоканга, Лумбовка) неширокая пойма. Участки со спокойным течением че--‐ редуются с участками со стремительным течением и многочисленными водопадами и поро--‐ гами, что способствует ограниченному распространению пойменных луговых сообществ. Развитую пойму имеют в нижнем течении реки беломорского бассейна (Варзуга, Поной, Ум--‐ ба), протекающие в южной и восточной части Балтийского щита, где распространены четвер--‐ тичные моренные и морские отложения. Устьевые части рек, впадающих в Белое и Баренце--‐ во море, во время приливов заполняются морской водой, что определяет здесь своеобразие приустьевой пойменной растительности.

Особенности климата Мурманской области связаны с положением в Атлантико--‐ арктической климатической зоне умеренного пояса, для которой характерно частое поступ--‐ ление теплых воздушных масс с Атлантического океана и более интенсивная циклоническая деятельность. Кроме того, изучаемая территория относится к зоне избыточного увлажнения с преобладанием осадков над их испарением из--‐за умеренных температур и большой отно--‐ сительной влажности воздуха. Гумидность климата является важным фактором в формиро--‐ вании луговых сообществ.

Зональными типами растительности на Кольском п--‐ове являются северо--‐таежные ле--‐ са, березовые криволесья и тундры, которые сформировались под воздействием умеренно холодного и субарктического морского климата начиная примерно с 7500 л.н., когда на сме--‐ ну ледникам и приледниковым водоемам пришла тундровая, лесотундровая и лесная расти--‐ тельность [8, 2009], [9, 2007].

Таким образом, состав горных пород, особенности гидрографической сети и относитель--‐ ная молодость растительного покрова определяет небольшие размеры и долю лугов в расти--‐ тельном покрове области, по сравнению с соседними регионами, например, Карелией или Ар--‐ хангельской областью. Но разнообразие их исключительно велико. Важные факторы, обеспечи--‐ вающие специфику лугов Мурманской области, это их расположение на северном пределе су--‐ ществования луговой растительности и

Рис. 1. Гликофитные луговые сообщества с преобладанием Hedysarum arcticum (слева) и Polemonium caeruleum (справа)

нахождение в разных природных зонах и поясах (от тайги до тундры). Хотя луга и являются клас--‐ сическим примером интразональных сообществ, все же зональное расположение гликофитных лугов влияет на их состав и структуру.

На территории Кольского полуострова к гликофитным луговым сообществам относят--‐ ся: склоновые горно--‐тундровые луговины, пойменные луга, луга на берегах озер, примор--‐ ские луга высокого уровня, вторичные (залежные), в том числе сеяные луга, а также орнито--‐ генные луговины (рис. 1).

Естественные суходольные и низинные луга на территории области отсутствуют [10, 1983]. Современные залежные луга широко распространены вблизи населенных пунктов, где проводили расчистку леса и осушение болот, а затем — подсев трав. Низинные залеж--‐ ные луга развиваются на месте расчисток и в осушенных участках в понижениях и долинах рек, а суходольные — на водоразделах, обычно среди полей у населенных пунктов. Тундро--‐ вые луговины широко распространены по всей горной территории области, они занимают небольшие участки на склонах и по логам с постоянным проточным увлажнением, их осо--‐ бенность — высокая доля тундровых кустарничков и кустарников. Приречные пойменные луга развиты обычно в виде узких полос вдоль русел рек или на речных островах, как в лес--‐ ной, так и тундровой зонах [11, с. 101]. Они издавна использовались жителями сел как паст--‐ бища и сенокосы, но в последние годы площадь лугов с хозяйственным использованием со--‐ кратилась, они остались лишь вблизи поселений (Лувеньга, Варзуга, Чапома). Луга на бере--‐ гах озер имеют ограниченное распространение и должны быть отграничены (как и приреч--‐ ные луга) от травяных болот. Приморские луга высокого уровня образуются на каменистых, песчаных, суглинистых и глинистых субстратах побережий Белого и Баренцева морей. Наибольших размеров они достигают на морском и речном аллювии вблизи устьев рек, на приморской и пойменной террасе. Орнитогенные нитрофильные луга формируются в райо--‐ нах птичьих базаров и схожи с галофитными приморскими лугами.

Подходы в типологии и классификации луговых сообществ

Луга являются своеобразным «полигоном» для изучения фундаментальных проблем геоботаники и фитоценологии. Решение ряда проблем (например, пространственной струк--‐ туры сообществ, динамики в течение вегетационного сезона и многолетней, внутриценоти--‐ ческих взаимоотношений и взаимодействий с другими компонентами биогеоценоза, как микробоценоз и зооценоз) для луговых сообществ имели столь высокую специфику, что привели к созданию новой научной дисциплины — луговедения. Одними из основополага--‐ ющих вопросов данной науки являются особенности типологии и классификации лугов. Ко--‐ нечно же, для лугов не создавались свои, специфические классификационные подходы, эти сообщества «встраивались» в классификационные схемы для всего растительного покрова. Но каждый метод классификации применительно к луговой растительности должен был ре--‐ шить свои, особенные проблемы и вопросы. Противоречие между основной задачей клас--‐ сификации и типологии (созданием системы типов растительных сообществ) и континуаль--‐ ным характером пространственной горизонтальной структуры луговой растительности при--‐ водило даже к отрицанию самой возможности классификации лугов. Выдающийся совет--‐ ский геоботаник Л.Г. Раменский разработал методику экологической ординации лугов [12, 1956] и в своих первых работах полагал, что при изучении непрерывно изменяющегося рас--‐ тительного покрова метод классификации вовсе неприменим.

В советском луговедении традиционно использовался доминантный подход к клас--‐ сификации, основные единицы в котором — формация и ассоциация. Один из основопо--‐ ложников биологического направления советского луговедения А.П.Шенников [2, c. 285--‐286] выделял ассоциации по особенностям их флористического состава, строения и произраста--‐ нию в сходных экологических (например, в почвенно--‐грунтовых) условиях. Примеры ассоци--‐ аций Шенникова — ассоциация погремкового красноовсяничника ( Festucetum rubrae rhinantho--‐sum ), нивяникового красноовсяничника ( F.r. leucanthemosum ), купальницевого красноовсяничника ( F.r. troliosum ) и т.д. В свою очередь, ассоциации со сходными доминан--‐ тами (эдификаторами) образуют формации — лисохвостовые луга ( Alopecureta pratensis ), мелкоразнотравники ( Parvoherbeta mixta ) и др.

Эколого--‐фитоценотический подход лежит в основе классификации лугов Мурманской области и Карелии М.Л. Раменской [13, 1958]. Основная единица, луговая ассоциация, пред--‐ ставляет собой совокупность фитоценозов, почти тождественных по морфологическим и фи--‐ тоценотическим признакам и очень близких в флористическом отношении, и выделяется по набору доминирующих и содоминирующих видов (обычно 2--‐4, редко больше), которые определяют структуру ценоза и образуют большую часть его растительной массы. Совокуп--‐ ность ассоциаций, объединяющих группировки с господством одного вида или группы близ--‐ ких видов называется формацией (например, формации белоуса (Nardeta strictae), полевицы обыкновенной (Agrosteta vulgaris) и влажноразнотравных лугов (Humidiherbeta ). Формация как основа классификации луговых сообществ, присутствует в работах других луговедов--‐ «доминанщиков».

Доминантный метод с выделением ярусов--‐синузий и неустойчивых доминантов как эдификаторов сообществ был в начале и середине ХХ в. наиболее распространенным под--‐ ходом в изучении лугов в России [14, 1910], [15, 1928], [16, 1964]. Но так как луга являются полидоминантными сообществами с постоянной сезонной и разногодичной сменой доми--‐ нантов, такой подход приводил к созданию сложных классификационных схем, не отража--‐ ющих реальное разнообразие растительности лугов. Такой подход может быть удобен толь--‐ ко для классификации монодоминантных сообществ с постоянным составом — например, маршей.

В России, как и в странах Центральной и Южной Европы, с конца ХХ в. приобретает популярность метод классификации растительности Браун--‐Бланке. Его преимущества, осо--‐ бенно существенные при классификации полидоминантной луговой растительности — это использование флористической комбинации как основного признака сходства сообществ при объединении их в ассоциации и синтаксоны более высокого ранга, возможность «встра--‐ ивания» новых синтаксонов в существующие синтаксономические схемы, возможность из--‐ менения ранга в иерархии синтаксонов и др. [17, 2012]. Этот метод широко применялся в классификации лугов. В Продромусах разных стран доля союзов, объединяющих сообщества с господством травянистых многолетников, весьма значительна. Так, в Продромусе высших единиц растительности России [17, с. 377] союзы лугов, степей, лесных опушек занимают примерно 20 % общего списка. В Продромусе растительности Северной Европы [18, 1996] союзы лугов, тундровых луговин и сообществ опушек составляют 24 % от всего списка, в Продромусе растительности Чешской Республики союзы остепнённых лугов, сухих и влаж--‐ ных лугов и сообществ лесных опушек [19, 2003] составляют 25 % от всего состава союзов.

В странах Фенноскандии (Финляндия, Норвегия) в типологии растительности исполь--‐ зуется эколого--‐доминантный подход, основанный на объединении сообществ в группы в со--‐ ответствии с экологическими условиями местообитаний [20, 1994], [21, 2003]. Для характе--‐ ристики полученных типов, как и в методе Браун--‐Бланке, используются группы диагностиче--‐ ских видов.

Современные классификации лугов в основном выполняют с использованием мето--‐ дов математического анализа (ординации и кластеризации) при помощи специальных ком--‐ пьютерных программ (TWINSPAN, Coctail, JUICE, Graphs и пр.). Результаты таких классифика--‐ ций интерпретируются с привлечением методологии Блаун--‐Бланке или эколого--‐ топологического подхода [17, с. 211].

История изучения луговых сообществ Мурманской области

История изучения лугов Мурманской области начинается в конце XIX — начале XX вв., с периода первых активных ботанических исследований (в том числе, и луговых сообществ)

и составления первых списков сосудистых растений Русской Лапландии [22, 1864], [23, 1831], [24, 1882]. В обзорах по истории изучения растительности области [25, 1953], [26, 1981], [27, 2012] в основном упоминается лишь об исследованиях приморских лугов полуострова.

Большой массив описаний приморских, пойменных, суходольных и горных луговых сообществ содержится в отчетах К. Регеля [28, 1922], совершившего первые геоботанические экспедиции по Кольскому полуострову. Его работы имеют огромный территориальный об--‐ хват, тщательную методическую проработку закладки площадок и выполнения описаний, полный анализ растительного покрова территории. Но поскольку описания выполнялись во время маршрутов, они содержат лишь доминирующие и наиболее характерные виды, что затрудняет их сравнение с более полными описаниями лугов. Так например, ассоциация An--‐ thoxаntho--‐Nardetum stricti , описанная на аллювиальной террасе левого берега р. Варзуга, включает всего 7 видов: Anthoxanthun odoratum с покрытием cop., Nardus stricta cop., Cam--‐ panula lapponica sp., Polygonum viviparum cop., Oxytropis sordid sol., Hieracium spec. sp., Rhinantus septentrionale sp--‐gr. (видовые названия как у автора). Во время полевых исследо--‐ ваний 2013 г. в тех же сообществах (на лугах в пойме р. Варзуга) нами было установлено ви--‐ довое разнообразие сообществ от 10 до 39 видов.

В период с 1927 по 1928 гг. Ю.Д. Цинзерлинг исследовал восток Кольского полуостро--‐ ва (долины рек Иоканга, Поной, Стрельна, Пялица, Лумбовка) [29, 1935]. По материалам об--‐ следования лугов всего Северо--‐Запада Европейской части СССР и на основании свойств ме--‐ стообитаний, структуры и флористического состава доминирующих видов он разработал классификационную схему лугов, основанную на доминантном подходе с учетом положения сообществ в ландшафте. На Кольском полуострове автор выделяет пойменные, горно--‐ тундровые, суходольные и заболоченные луга. По данным Цинзерлинга, на разнообразие пойменных лугов влияет взаимодействие таких условий, как ботанико--‐географическая об--‐ ласть поймы реки (которая определяется климатом и историей растительности), принад--‐ лежность участка поймы к прирусловой, средней или притеррасной пойменной зоне (или же к склону коренного берега), различия в гидрологическом режиме и характере аллювиальных процессов, различия условий рельефа поймы и деятельность человека. Так для быстротеку--‐ щих пойменных рек Кольского полуострова с узкими долинами из--‐за кратковременного раз--‐ лива характерно развитие лишь прирусловой и притеррасной зон. Такие луга Цинзерлинг описал на реках Стрельна, Иоканга и Поной.

Так же Цинзерлинг разработал основанную на схеме В.Н. Сукачева, классификацион--‐ ную схему материковых лугов Северо--‐Запада России, разделив их в зависимости от степени богатства почв на три класса (луга бедных почв, луга средних по богатству почв и луга бога--‐ тых почв), которые, в свою очередь, подразделяются по степени (градиенту) почвенной влажности.

Горно--‐тундровые луговины Цинзерлинг выделяет только в тундровой части Кольского полуострова по хорошо увлажненным склонам с более или менее значительным количе--‐ ством мелкозема на поверхности, часто с поздно тающим снегом или вблизи пятен нетаю--‐ щего снега, где имеется постоянное увлажнение талыми водами. Особенностью этих лугов является «запаздывание» вегетационного периода по сравнению с окружающей тундрой и преобладание в травяном покрове Veratrum lobelianum, Trollius europaeus, Geranium silvati--‐ cum, Alchemilla spp. , Viola biflora и др.

Луга в центральной и южной частях полуострова (пойменные луга рек Тулома и Кола, приморские сообщества Кандалакшской губы и вторичные луга вдоль железной дороги от г. Кола до г. Кандалакша) были описаны Н.М. Савич [30, 1926] при характеристике кормовых площадей. На основании доминантного подхода и с учетом флористического состава сооб--‐ ществ автор выделила 3 формации и 11 ассоциаций. Так, к злаково--‐разнотравной формации относятся 4 ассоциации : Agrosticetum albae, Festucetum rubrae на супеси, Agroryretum repens и Elymetum arenarius . К лугово--‐болотной формации — ассоциации Caricetum norvegicae, Heleocharicetum palustris, Juncetum gerаrdi, Festusetum rubrae на иловом субстрате, Cala--‐ magrosticetum neglectae, Caricetum salinae и Caricetum limosae . Причем две последние ассо--‐ циации Савич описала как на береговой полосе Кандалакшской губы, так и в центральных частях Кольского полуострова, а в лесной зоне выделила формацию лесных лугов.

Некоторое количество описаний пойменных лугов содержится в обзоре оленьих паст--‐ бищ Мурманской области [31, 1936]. Авторы описывают приречные луга нескольких районов области, среди них тундровые луговины, прирусловые луга «низкого уровня» и луга «среднего уровня» на надпойменной террасе рек Ноты, Лотты, Туломы и других рек северо--‐запада обла--‐ сти, «материковые луга» антропогенного происхождения, расположенные около рыбацких и саамских избушек, вторичные луга на месте вырубок березняков и приморские луга.

Таблицы описаний и характеристика сообществ с доминированием травянистых мно--‐ голетников на бывшей финской территории на полуострове Рыбачий содержатся в моногра--‐ фии Р. Калелы [32, 1939]. Травяные сообщества Рыбачьего он разделил на: склоновые, высо--‐ котравные, аллювиальные, заболоченные и приручъевые луга, луга на песчаных субстратах, марши, приснеговые и кустарничково--‐разнотравные луговины. Автор отмечает слабую раз--‐ витость поймы и малую мощность аллювиальных отложений у малых рек полуострова Рыба--‐ чий и, например, в группе аллювиальных лугов, выделяет следующие типы: Equisetum arvense--‐Wiese, Calamarostis neglecta--‐Wiese, Equisetum fluviatile--‐Wiese, Carexaquatilis--‐Wiese, Juncus filiformis--‐Wiese, Caltha palustris--‐Wiese, Ranunculus repens--‐Wiese, Petasites frigidus--‐ Wiese, Filipendula ulmaria--‐Wiese, Ranunculus reptans–Soziation, Alopecurus aquatilis–Soziation, Subularia aquatica–Soziation, Carex vesicaria--‐ и Carex lasiocarpa--‐Überschwemmungsmoor, Carex caespito--‐sa--‐Zsombéck--‐Moor.

Краткая характеристика основных типов лугов Мурманской области дается Раменской [13, с. 339] при сравнении луговой растительности Карелии с соседними областями. В Мур--‐ манской области автор выделяет незначительное количество луговых болот, небольшие ал--‐ лювиальные луга незаболоченного типа (что связанно с особенностями гидрологической се--‐ ти полуострова и песчаными наносами по берегам быстротекущих рек), злаково--‐осоковые и злаково--‐разнотравные луга с щучкой извилистой, тимофеевкой альпийской, мятликами аль--‐ пийским и высокогорным, овсяницей красной и значительной примесью арктических видов.

Рис.2. Приморский луг высокого уровня во время прилива (Кандалакшский залив)

Отличительной особенностью Кольского полуострова Раменская считает тундровые лужайки со злаково--‐влажноразнотравным травостоем, развивающиеся на хорошо увлажненных склонах гор. Наибольшее сходство луговых сообществ Мурманской области и Карелии отмечено лишь для приморских районов.

Современных исследований глико--‐ фитных лугов Мурманской области очень мало. В заповеднике Пасвик были изучены состав и динамика зарастания вторичных сухо--‐ дольных лугов о. Варлама, к сожалению, без публикации геоботанических описаний [33, 2011]. Авторы выделили на этих лугах cемь формаций, различающихся по степени богатства почв, количеству видов сосудистых растений и мохообразных, проективному покрытию. Так, на самых богатых почвах были описаны нитрофильные крупнотравные сообщества с наименьшим видовым богатством (8--‐15 видов) и покрытием травяно--‐кустарничкового яруса 95--‐100%, а также щучники купыревые, иванчайные и пырейные; щучники типичные; злако--‐ во--‐разнотравные сообщества на легких почвах; обыкновеннополевичники (типичные и раз--‐ нотравные); группа оксилофильных обыкновенно полевично--‐зеленомошных сообществ на легких почвах и водноосоковый луг.

Некоторые сведения о приморских гликофитных лугах высокого уровня есть в много--‐ численных работах о морских побережьях Мурманской области. В них рассматривается рас--‐ тительный покров лугов, сукцессионные смены и влияние колониальных птиц на динамику сообществ островов и побережий, включая заливаемые морской водой участки пойм рек

[34, 1969], [35, 1981], [36, 1988]. При классификации приморских лугов Кандалакшского по--‐ бережья Белого моря на основании доминантного подхода и в зависимости от положения луга (низкий, средний, высокий), степени затопляемости, состава субстрата [37, 1980] было установлено, что луга высокого уровня представлены разнотравно--‐злаковыми сообществами с примесью лесных видов (Trientalis europaea и Chamaepericlymenum suecicum). За счет не--‐ значительного влияния соленой морской воды (только во время сизигийных приливов) в со--‐ ставе лугов высокого уровня изредка встречаются галофиты с лугов низкого уровня и расте--‐ ния полосы штормового заплеска. На грубопесчаных почвах с недостаточным увлажнением выделены ассоциации овсяницы овечьей, а на невысокой песчаной полосе некоторых ост--‐ ровов и материкового побережья — ассоциацию канареечника тростниковидного (Phala--‐ roides arundinacea) с видами разнотравья и злаков в нижнем ярусе.

Орнитогенная лугоподобная растительность островов Белого и Баренцева морей зна--‐ чительно отличается по своему видовому составу, общему облику и характеру произраста--‐ ния видов от зональной растительности. Первичные орнитогенные луговины [38, 1987], [39,

1965], [40, 1997] возникают на лишенных растительности участках, если там расположены колонии птиц (как правило, на приморских скалах). На беломорских островах автор выдели--‐ ла 3 пояса орнитогенной растительности: нижний пояс приморских скал, где по трещинам поселяются отдельные галофиты; зона накопления торфянистого слоя и образования ленто--‐ образных дерновин с доминированием Puccinella pulvinata; растительность лентообразных дерновин среднего пояса с преобладанием куртин Tripleurospermum hookeri, пятен Cochle--‐ aria arctica, Rumex pseudonatronatus, Sonhus humilis, злаков Festuca rubra, Poa alpigena, Ag--‐ rostis straminea, Calamagrostis lapponica и др. Для приморских скал Восточного Мурмана не--‐ характерна четкая поясность, в покрове преобладают ассоциации с доминированием Coch--‐ learia officinalis, Tripleurospermum hookeri и Festuca rubra spp. arenaria.

Вторичная орнитогенная растительность образуется на сухих вороничных торфяниках или на месте любой другой тундровой растительности в условиях гнездования морских птиц либо на месте первичной орнитогенной растительности. На островах Восточного Мурмана это группировки Cochlearia officinalisс незначительным присутствием других орнитофильных видов, которые постепенно вытесняют Empetrum hermaphroditum и другие кустарнички. На островах Кандалакшского залива на вторичных орнитогенных луговинах преобладают Jun--‐ perus sibirica, Vaccinium ulinginosum, Sedum acre, Festuca rubra, F. ovina, P. alpigena, Leymus arenariusи др.

В.Б. Голуб и Д.Д. Соколов [41, 1998] выполняли анализ изученности приморских рас--‐ тительных сообществ в Западной Европе и европейской части бывшего СССР с применением метода классификации Браун--‐Бланке. Гликофитные сообщества с преобладанием травяни--‐ стых многолетников на побережьях Белого и Баренцева морей были отнесены авторами в следующие классы: Phragmiti--‐Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (который объединя--‐ ет гигрофитные сообщества берегов водоемов с пресной, солоноватой или соленой водой),

Molinio--‐Arrhenatheretea R.Tx. 1937 (послелесные сообщества многолетних травянистых гли--‐ кофитных растений, имеющих в основном антропогенное происхождение), Filipendulo--‐

Convolvuletea Gehu et Gehu--‐Frank 1987 (крупнотравные нитро--‐гигрофитные сообщества с вы--‐ сокой представленностью широколистных растений), Crithmo--‐Staticetea Br.--‐Bl. 1947 (хазмо--‐ фитная растительность скал, находящаяся под воздействием соленых брызг морской воды и ее аэрозолей), Honckenyo--‐Elymetea arenarii R.Tx. 1966 (сообщества дюн и песчаных наносов с доминирующим видом Leymus arenarius). Но данный набор высших синтаксономических единиц еще не подтвержден публикацией геоботанических описаний и сводных таблиц.

Подробная характеристика приморских сообществ, включая гликофитную луговую растительность, содержится в анализе локальных флор восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова C.В. Чиненко [42, 2008]. Автор описывает положение в ландшафте, размер фитоценозов, состав сосудистых растений, их встречаемость и показате--‐ ли среднего обилия (мода) для приморских лугов на песчаных пляжах (псаммофитные при--‐ морские луга) и на каменистых пляжах (петрофитные приморские луга).

Эколого--‐флористическая классификация сообществ и группировок пойменного соло--‐ новато--‐водного эфемеретума, составленных гигрофитами с участием галофитов (класс

Isoёto--‐Nanojuncetea Br.--‐Bl. et Tx. 1943, союз Nanocyperion flavescentis Koch 1926) была выпол--‐ нена в устье р. Лавна на побережье Баренцева моря [43, 2011]. Здесь были выделены сле--‐ дующие типы сообществ: Agrostis stolonifera–Calliergon cordifolium, Callitriche palustris–

Limosella aquatica и Zannichellia palustris–Callitriche palustris (редкие в области), Eleocharis uniglumis–Callitriche palustris и приведены таблицы описаний.

Луга (в основном, приморские), как ценные типы сообществ и местообитания «крас--‐ нокнижных» видов растений рассматриваются в сводке о ценных природных территориях

Северо--‐Запада России [11, с. 101]. Ценность гликофитных лугов, как сообществ с высоким биоразнообразием, к тому же нечастых на севере Северо--‐Западного района России, также очень высока. На этих лугах встречаются такие «краснокнижные» виды, как Armeria scabra, Thymus subarcticus (на сухих приморских луговинах), Ligularia sibirica (на лугах высокого уровня), Valeriana capitata, Tanacetum bipinnatum (на склоновых луговинах Мурманского бе--‐ рега), Saxifraga hieracifоlia и Castilleja lapponica (на луговинах горно--‐тундрового пояса в Лово--‐ зерских горах), Alchemilla alpina (на луговинах п--‐ова Рыбачий), Polemonium boreale, Hedysarum arcticum (на пойменных лугах Терского берега).

Заключение

В развитии исследований разнообразия лугов происходит конкретизация объема объекта исследований, смена подходов к классификации лугов — от выделения отдельных ассоциаций и формаций по доминантному признаку к формированию обзоров растительно--‐ сти с широким географическим и территориальным охватом на базе эколого--‐флористичес--‐ кого подхода. Все это отражает смену парадигм, характерную для развития науки о расти--‐ тельности в XX веке.

Несмотря на то, что природно--‐географические условия Мурманской области не бла--‐ гоприятствуют развитию обширных площадей лугов, их разнообразие и специфика очень ве--‐ лики, но уровень их изученности явно недостаточен, так как основной объем исследований был выполнен в 30--‐е гг. прошлого века. В настоящее время основными направлениями ис--‐ следования лугов в Мурманской области должно стать изучение флоры и типологического состава лугов, а также экологических особенностей продукционного процесса и круговорота элементов в лугах. Это необходимо для оценки общего биоразнообразия территории и его охраны, анализа географической изменчивости сообществ лугов на северном пределе ареа--‐ ла и для выявления общих закономерностей функционирования экосистем Субарктики.