Гнездовая биология ходулочника Himantopus himantopus в разных частях ареала

Данный обзор гнездовой биологии ходулочника изначально был подготовлен для очерка по этому виду в очередной том сводки «Птицы России и сопредельных регионов». Однако объём данных по разным аспектам размножения ходулочника, собранный в разных частях его ареала, оказался очень большим. При этом интерес представляет сопоставление особенностей гнездования ходулочника на огромном пространстве гнездовой части его ареала в Евразии и Африке. Поэтому составленный обзор приводится в данной статье полностью, а раздел «Размножение» в очерке по ходулочнику будет приведён с существенным сокращением.

Область гнездования ходулочника Himantopus himantopus (Linnaeus, 1758) расположена в Европе, Африке, Азии (Cramp, Simmons 1983; del Hoyo et al . 1996; Степанян 2003; Maleko et al . 2023). С конца 1990-х годов численность вида растёт, возникают новые очаги гнездования севернее и восточнее ранее известных границ ареала.

В период гнездования ходулочники населяют берега и мелководья солёных, солоноватых и пресных озёр и рек, старицы, лиманы, илистые отмели, прибрежные лагуны, солончаковые луга, затопленные сельскохозяйственных угодья, поля фильтрации, отстойники, рыборазводные пруды. Эти кулики занимают места гнездования сразу после прилёта (Гладков 1951; Богданов 1961; Долгушин 1962) или позже, даже через месяц, что может быть связано с погодными условиями, темпами образования пар, беспокойством людьми (Козлова 1961; Молодан 1988). Разбивка на пары происходит на пролёте или в местах гнездования: среди только что прилетевших от 5 до 35% птиц уже находится в парах, а спустя 10-20 дней – 75-80%. По данным мечения, некоторые птицы размножаются в одних и тех же местах до 3 лет (Молодан 1988).

Ходулочники редко образуют моновидовые колонии, чаще они поселяется в поливидовых колониях, где гнёзда разных видов расположены вперемежку. Наиболее часто ходулочники гнездятся вместе с шилоклюв-ками Recurvirostra avosetta, травниками Tringa totanus, морскими Cha-radrius alexandrinus и малыми Ch. dubius зуйками, чибисами Vanellus vanellus, луговыми Glareola pratincola и степными G. nordmanni тиркушками, мородунками Xenus cinereus, поручейниками Tringa stagnatilis, бекасами Gallinago gallinago, большими веретенниками Limosa limosa, малыми Sterna albifrons, речными S. hirundo и чайконосыми Gelocheli-don nilotica крачками, черноголовыми Larus melanocephalus, малыми L. minutus и озёрными L. ridibundus чайками, морскими голубками La-rus genei. Ходулочники принимают яйца, подложенные в их гнёзда чибисами и травниками. Гнёзда ходулочников в колониях расположены компактно, обычно образуя чётко выраженный центр колонии. Иногда колонии состоят из разобщённых групп – субколоний (Kitagawa 1989; Мищенко и др. 2000).

Рис. 1. Самец ходулочника Himantopus himantopus .

Очистные сооружения Саранска. 15 июля 2019. Фото С.Н.Спиридонова

Колонии обычно формируют 10-30, иногда 50-100 пар (Гудина 2003; Музаев 2014). Небольшими группами (2-8 пар) и одиночными парами ходулочники гнездятся реже, что чаще всего отмечают на периферии ареала. Успешность гнездования в колониях средней величины (11-50 гнёзд) выше, чем в более крупных колониях (Cuervo 2005). В Предкавказье в конце 1970-х и 1980-х годах в колонии в период пика численности максимально насчитывали 249 гнёзд (Казаков и др. 1981; Мищенко и др. 2000). На озере Сорбулак в Казахстане в 1979 году колония ходулочников состояла из 700 пар (Хроков 1982).

Расстояния между гнёздами в колониях составляет 1-30 м (Хроков 1982; Hagemeijer, Blair 1997). В Предкавказье расстояние между центрами ближайших гнёзд было 0.5-20, в среднем 3.25 м ( n = 183) (Мищенко и др. 2000). В северном Иране между гнёздами было 7-14, в среднем 8.7±2.02 м (± S.D ., n = 25) (Ashoori 2011) и 1-13.5, в среднем 3.97±3.28 м

( n = 42) (Barati et al . 2012). По индексу плотности гнездования (0.032) ходулочника следует отнести к облигатно-колониальным видам (Мищенко и др. 2000).

Рис. 2. Гнездо ходулочника Himantopus himantopus с полной кладкой. Рыбхоз «Карамышевский», Чувашия. 19 мая 2012. Фото Г.Н.Исакова

Рис. 3. Гнёзда ходулочника Himantopus himantopus с полными кладками. Чуйская долина. Киргизия. 5 июня 2022 и 9 июля 2022. Фото И.Р.Романовской

В зависимости от местообитания гнездо может быть расположено недалеко от воды, на низких или возвышенных островах или кочках на мелководье, практически всегда открыто, так что гнёзда видны издали.

Удалённость гнезда от воды 0.5-60, в среднем 1.3 м (Хроков 1982), иногда гнёзда удалены от воды до 200 м и более (Cramp, Simmons 1983).

Таблица 1. Размеры (см) гнёзд ходулочника в разных частях ареала

Показатель

Диаметр гнезда

Высота гнезда

Диаметр лотка

Глубина лотка

Болгария (Dalakchieva 2007)

Lim	9–39            4–15           0.5–22	0.5–7
Среднее	20.75             11.52            4.95	1.72
n	Армения (Adamian, Klem 1999) 16                8                14	16
Lim	15–24            8–20           6–11.5	1.7–4.5
Среднее	18.9               13.0              9.5	2.6
n	Иран, север (Ashoori 2011) 25                              25	25
Lim	14–16                            9–13	1.8–2
Среднее ± S.D .	15.3 ± 0.73                           11.6 ± 1.6	1.8 ± 0.09
n	Армения (Петросян, Петросян 1997) 5                 5                5	5
Lim	18–22           10–14          9–11.5	2–3
Среднее	20               12.2              10	2.4
n	Восточная Украина (Гудина 2003) 5                 5                5	5
Lim	17–21            4.5–9          10.5–14.5	3–4.5
Среднее	19.4               6.5               12.3	3.5
n	Северо-западное Приазовье (Кошелев и др. 2016) 16               16               16	16
Lim	14–25           12–20          8.5–15	1.3–4.0
Среднее ± S.E.	19.8–23.0         6.3 ± 1.2         10.9–11.7	2.9 ± 0.3
n	Центральное Предкавказье (Мищенко и др. 2000) 166                              166	164
Lim	12–36                            7–15	1–6
Среднее ± S.E .	21.0 ± 0.04                           10.3 ± 0.01	3.58 ± 0.08
Казахстан (незатопленное / надстроенное гнездо) (Хроков 1975)
n	22 / 13            22 / 13           22 / 13	22 / 13
Lim Среднее	16.0 / 25.0            - / 9.7             8.2 / 9.1	2.1 / 3.2
n	Казахстан, Кургальджинские озёра (Хроков 1982) 43              43	43
Lim	11–23.5           7–12.5	1–4.5
Среднее	16.3               8.7	2.3

Гнездо – либо углубление в земле, либо громоздкое аккуратно сложенное сооружение в виде усечённого конуса (рис. 2-4). Реже используются ямки, выдавленные копытами коров или лошадей (Хроков 1982), старые муравейники (Котюков, Савин 2016). Размеры гнёзд в разных частях ареала различаются незначительно и, вероятно, зависят от конкретного места их расположения (табл. 1). Выстилка состоит из сухих стеблей разных трав, корешков, раковин мелких моллюсков, кусочков сухого помёта животных, перьев птиц других видов (Glutz et al. 1975). Выстилка появляется в гнезде после откладки первого (реже второго) яйца, затем её количество увеличивается. На торфяных карьерах в Рязанской области все 4 гнезда ходулочников были построены на крупных кочках диаметром 60-75 см и практически лишённых растительности (Заколдаева, Фионина 2012). В Болгарии из 103 гнёзд 42 располагались на плоских участках среди травы, 20 – на мелководьях и 19 – на дамбах (Dalakchieva 2007).

При повышении уровня воды ходулочники надстраивают гнёзда постепенно, по мере затопления. При этом они наращивают гнездо материалом, из которого состоит выстилка, с добавлением водорослей, сухих и сочных стеблей растений, кусочков коровьего навоза, грязи. Насиживающие птицы время от времени сходят на воду, собирают неподалёку стебли и веточки и бросают их к гнезду. Затем, сев на яйца, они достают клювом плавающий материал и вставляют в стенки или под основание гнезда (Козлова 1961; Хроков 1975; Cuervo 2004). Таким образом, в ряде случаев птицам удаётся спасти кладку от затопления, но чаще всего яйца подмокают (Козлова 1961). Не исключено, что сведения о гнёздах, устроенных на мелководьях (Козлова 1961; Долгушин 1962), основаны на находках уже подтопленных и надстроенных гнёзд, которые выглядят как массивные конусовидные кочки. В.В.Хроков (1975) указывает, что гнездовой материал незатопленных гнёзд ( n = 13) весил в среднем 21.9 г, а надстроенных ( n = 7) – 259.3 г. Размеры гнёзд, расположенных на мелководье, больше, чем у расположенных вне воды (табл. 2).

Таблица 2. Размеры (см) двух вариантов гнёзд ходулочника в центральном Предкавказье (Мищенко и др. 2000).

Показатель

Диаметр гнезда

Диаметр лотка

Глубина лотка

	Гнёзда на мелководье
n	87	86	84
Lim	16–36	8–15	2–6
Среднее ± S.E .	22.30±0.04	10.60±0.02	3.48±0.10
	Гнёзда на суше
n	58	58	58
Lim	12–28	7–15	1–6
Среднее ± S.E .	17.70±0.05	9.80±0.02	3.56±0.16

Сроки размножения ходулочника растянуты и различаются в разных частях ареала, что связано с ходом весны, гидрологическим режимом и наличием повторных кладок после гибели первых от затопления или хищников. В Казахстане от затопления погибали 18.7% гнёзд (Хро-ков 1975). Откладка яиц на островах Кабо-Верде происходит с февраля по май, в северной Африке и южной Европе – с середины апреля, в Ираке – с начала апреля (Glutz et al. 1975; Cuervo 2010). В Предкав- казье гнездование продолжается с конца апреля по июнь (Мищенко и др. 2000), в Саратовской области – с начала мая (спаривание наблюдали 6 мая) до второй половины июня (Завьялов и др. 2007). В Пензенской области самое раннее гнездо с полной кладкой обнаружено 9 мая (Фролов 2017). В Курганской области гнёзда со свежими кладками найдены 9-11 июня (Поляков 2009), на берегах Чёрного и Азовского морей – в середине апреля – мае (Молодан 1988). В Казахстане откладка яиц проходит в начале мая – июне (Гладков 1951; Долгушин 1962; Синицын, Кузнецова 2018). На Тянь-Шане свежие кладки находили с третьей декады апреля до первой декады июня (Ковшарь 2019). В районе Торей-ских озёр в Забайкалье кладка слабо насиженных яиц найдена 23 мая (Зубакин 1979). В бассейне озера Ханка откладка яиц начинается во второй декаде мая – начале июня (Глущенко и др. 2022). Растянутость откладки яиц часто наблюдается даже в пределах одной колонии.

Полная кладка в норме состоит из 3-4 яиц (табл. 3).

Таблица 3. Величина полной кладки ходулочника в различных частях ареала.

Регион	n	Lim	Среднее ± S.E .	Источник
Франция	45		3.91	Seriot 1989
Испания	47		3.51	Studer-Thiersch, Studer-Thiersch 1969
Алжир, юго-восток	173		3.97 ± 0.02	Adamou et al . 2009
Италия	984		3.78	Tinarelli 1990
Италия, Червия	57		3.93	Casini 1986
Италия, Орбетелло	57		3.2	Bologna et al . 1978
Северо-западное Приазовье	13	3–4	3.7 ± 0.1	Кошелев и др. 2016
Иран, север	25	3–5	4.0 ± 0.3 ( S.D .)	Ashoori 2011
Иран, запад	68		3.4 ± 0.9 ( S.D .)	Barati et al . 2012
Краснодарский край, река Кубань	27		3.9	Хохлов и др. 1997
Ростовская область		1–4	2.8 ± 1.0	Лебедева, Ломадзе 2011
Центральное Предкавказье	130	2–5	3.9 ± 0.1	Мищенко и др. 2000
Липецкая область	14	3–4	3.64 ± 0.48	Сарычев 2007
Чувашия	9	3–4	3.66	Исаков 2015
Мордовия	4	3–4	3.75	Лысенков и др. 2003
Курганская область	66	5–8	4.06	Тарасов 2004
Курганская область, северо-восток	12	1–7	3.6	Тарасов и др. 2003
Узбекистан, река Амударья	58	3–5	3.95	Митропольский и др. 1990
Узбекистан	184	2–5	3.81	Митропольский и др. 1990
Узбекистан, Кызылкум	28	2–5	3.36	Митропольский и др. 1990
Узбекистан, Голодная степь	58	3–5	3.93	Митропольский и др. 1990
Узбекистан, озеро Тузкан	52		3.1	Митропольский и др. 1990
Казахстан, Кургальджинский заповедник	68	3–5	3.9	Хроков 1982
Казахстан, озеро Сорбулак	31		3.6	Хроков 1982
Приморье	26	5–7	4.08	Глущенко и др. 2022
Япония	362	1–4	3.36 ± 0.05	Kitagawa 2005

У ходулочника нередко встречаются увеличенные кладки, связанные с откладкой в одно гнездо яиц несколькими (2-3) самками, о чём, среди прочего, свидетельствовало время появления яиц в гнезде – по 2, иногда 3 яйца в сутки. В увеличенных кладках насиживание произво- дится всеми самками, при этом некоторые яйца могут быть не покрыты насиживающей птицей (Kitagawa 1988а). На Украине находили кладки, содержащие до 11 яиц (Молодан 1988; Кошелев и др. 2016), в северном Казахстане и Японии – до 10 (Синицын, Дробовцев 2002; Kitagawa 2005), в центральном Предкавказье, Калмыкии, Зауралье, Венгрии – до 9 яиц (Кривенко, Кривоносов 1973; Мищенко и др. 2000; Захаров 2006; Pigniczki et al. 2019), на Украине, в Кургальджинском заповеднике, Омской области, лесостепном Зауралье – до 8 яиц, а также попадались «потерянные» самками яйца (Хроков 1982; Лисецкий, Гудина 1983; Тарасов 2004; Красная книга Омской… 2015). В Воронежской и Липецкой областях, в Белоруссии и Приморском крае находили кладки из 7 яиц (Климов и др. 2004; Сапельников, Сапельникова 2015; Лучик и др. 2017; Глущенко и др. 2022). В Рязанской области на пруду, где отмечали не более 2 птиц, найдено гнездо, содержавшее 7 яиц 5-дневной насижен-ности, поэтому все яйца принадлежали, вероятно, одной самке (Котюков 2014). При недостатке благоприятных мест для гнездования доля кладок из 5-9 яиц может составлять 40% (Кривенко, Кривоносов 1973).

Яйца грушевидной формы. Окраска скорлупы матовая со слабым блеском или без него. Цвет фона оливково-глинистый, темно-глинистый, темно-песочный, песочный, зеленовато-серый с редким рисунком из буро-чёрных и серых пятен и крапин, размещённых равномерно по всему яйцу (Балацкий 2009; Кошелев и др. 2016). Размеры яиц представлены в таблице 4.

Таблица 4. Размеры (мм) яиц ходулочника в разных частях ареала.

Регион	Lim	Среднее	n	Источник
Испания	–	43.5 × 30.6	165	Studer-Thiersch,
Испания	–	43.71 × 30.71	193	Studer-Thiersch 1969 Glutz et al . 1975
Алжир	42.8–46.1 × 30.1–31.7	44.95 × 30.97	16	Makatsch 1974
Алжир	33.7–50.0 × 22.4–39.0	43.8 × 31.1	1155	Adamou et al . 2009
Южная Европа и северная Африка	41.2–48.1 × 29.2–33.3	44.67 × 31.16	90	Makatsch 1974
Северная Африка	44.0–50.3 × 26.9–35.9	47.15 × 26.4	78	Glutz et al . 1975
Европа	39–48 × 28–32	44 × 31	100	Cramp, Simmons 1983
Европа	38.8–47.9 × 28.0–32.5	44.03 × 31.04	100	Jourdain 1906
Греция	41.2–48.1 × 29.2–33.3	44.66 × 31.16	64	(цит. по: Makatsch 1974) Makatsch 1974
Германия, Шлезвинг-Гольштейн	45.7–46.5 × 31.1–32.0	46.13 × 31.67	3	Makatsch 1974
Франция	42.4–43.9 × 30.5–31.3	43.37 × 30.83	3	Makatsch 1974
Европа, острова Ибица и Майорка	–	44.54 × 31.2	53	Glutz et al . 1975
Италия	39.3–50.1 × 26.3–36.2	44.4 × 31.1	806	Tinarelli 1990
Украина, юг Украина, Днепропетровск	40.5–50.1 × 27.9–33.2 40–50 × 28–36.5	44.8 × 31.2	95 118	Молодан 1988 Губкин, Савранский 1977
Харьковская область	44.0–48.0 × 30.1–32.4	46.8 × 31.5	12	Лисецкий, Гудина 1983
Черкасская область	41.0–46.2 × 30.8–32.5	43.6 × 31.8	4	Гаврилюк, Илюха 2013
Восточная Украина	40.2–48.2 × 29.0–32.9	44.3 × 30.7	29	Гудина 2003

Окончание таблицы 4

Регион	Lim	Среднее	n	Источник
Армения	40.0–49.0 × 26.5–34.0	43.7 × 31.0	65	Adamian, Klem 1999
Армения	40.7–46.7 × 30.0–32.5	43.7 × 31.3	21	Петросян, Петросян 1997
Израиль	41.7–45.4 × 30.9–32.1	43.52 × 31.70	4	Makatsch 1974
Иран, запад	–	43.97 × 31.06	121	Barati et al . 2012
Иран, северо-восток	36.2–46.5 × 27.3–32.4	42.59 × 29.71	38	Pourebrahimi et al . 2024
Крым Краснодарский край,	42.4–48.0 × 29.6–31.9	44.01 × 30.65	24	Костин 1983
река Кубань	42.5–46.6 × 31.8–33.2	45.22 × 32.40	12	Хохлов и др. 1997
Центральное Предкавказье Ростовская область	38.0–49.3 × 27.8–33.8 40.8–50.0 × 27.9–33.3	44.16 × 31.12	938 70	Ильюх, Хохлов 2006 Казаков и др. 1981
Ростовская область Чечено-Ингушетия,	40.3–49.3 × 28.8–36.7	44.9 × 31.4	237	Савицкий 2014
озеро Будары	46.2–47.6 × 31.1–31.9	44.5 × 31.3	4	Гизатулин, Точиев 1990
Калмыкия	40.5–52.8 × 28.4–33.6	44.1 × 31.35	115	Музаев, Морхаева 2013
Липецкая область	43.4–45.5 × 31.0–32.1	44.8 × 31.7	7	Климов и др. 2004
Липецкая область	41.3–45.5 × 29.2–31.7	43.39 × 30.33	16	Сарычев 2007
Рязанская область, юг	41.0–46.1 × 30.3–32.1	43.53 × 31.33	7	Котюков 2014
Рязанская область, север	39.5–45.5 × 29.4–32.5	43.0 × 31.2	19	Заколдаева, Фионина 2012
Мордовия	42.8–45.5 × 31.2–32.9	44.0 × 32.3	15	Лысенков и др. 2003
Чувашия	30.5–31.8 × 43.5–46.1	44.9 × 31.1	15	Исаков 2015
Пензенская область	42.4–46.2 × 30.1–32.3	–	8	Фролов 2017
Саратовская область	42.3–44.1 × 30.2–31.4	43.8 × 30.7	8	Завьялов и др. 2007
Челябинская область	41.1–48.1 × 28.1–33.2	43.3 × 31.1	71	Захаров 2006
Курганская область	40.1–49.4 × 27.0–33.5	44.55 × 31.26	274	Тарасов 2004
Западно-Сибирская равнина, юг	41.0–48.0 × 28.5–33.0	43.5 × 31.0		Балацкий 2009
Узбекистан	39.0–50.5 × 28.0–37.0	44.2 × 31.29	538	Митропольский и др. 1990
Узбекистан, низовья Амударьи	39.0–50.5 × 28.0–34.0	45.1 × 31.5	241	Мамбетжумаев, Аметов 1973
Узбекистан, Кызылкум	41.3–48.4 × 29.1–33.1	43.17 × 30.98	95	Митропольский и др. 1990
Узбекистан, озеро Тузкан Узбекистан,	40.5–45.0 × 28.0–31.5	42.98 × 30.07	20	Митропольский и др. 1990
Чардарьинское водохранилище Казахстан	41.4–46.3 × 30.1–30.3 41–47 × 29–31	43.28 × 31.49 –	13	Митропольский и др. 1990 Долгушин 1962
Казахстан Казахстан,	41.5–48.1 × 30.0–32.4	44.2 × 31.1	22	Ковшарь, Левин 1982
низовья Сырдарьи	41.0–47.0 × 29.1–30.8	–	46	Гладков 1951
Казахстан, Петропавловск	40–49 × 28–34	44.58 × 30.33	172	Синицын, Кузнецова 2018
Казахстан, Кургальджинские озёра	40.5–49 × 28–33	43.9 × 30.8	157	Хроков 1982; Кривицкий и др. 1985
Юго-восточный Казахстан	42.4–49.6 × 31.1–33.3	44.7 × 31.9	8	Ковшарь, Березовиков 2018
Приморский край	40.5–48.6 × 29.0–33.6	44.68 × 31.31	102	Глущенко и др. 2022

Отдельные яйца сильно отличаются от остальных по размерам. В Калмыкии одно яйцо из кладки было значительно длиннее и у́же (52.8× 28.4 мм) остальных, имевших обычные размеры (Музаев, Морхаева 2013). Не выявлены географические различия в размерах яиц в колониях ходулочников, расположенных в разных природно-ландшафтных провинциях Предкавказья (полупустыня, степь, лесостепь) (Мищенко и др. 2000). В то же время средняя длина яиц из Челябинской области и Западно-Сибирской равнины меньше, чем у птиц из Западной Европы и северной Африки и Средней Азии. В островных колониях Предкавказья диаметр и объём яиц значимо несколько больше, чем в колониях, рас- положенных на берегах водоёмов. В колониях на островах длина яиц составила 44.16±0.10 мм (±S.E., lim 40.0-49.3 мм, n = 270), диаметр – 31.18 ±0.05 мм (lim 29.0-33.5 мм, n = 270), тогда как в колониях на берегах длина яиц – 43.98±0.12 мм (lim 38.5-48.9 мм, n = 148), ширина – 30.98± 0.07 мм (lim 28.7-33.1 мм, n = 148) (Мищенко и др. 2000).

Объём яиц (см³) в центральном Предкавказье равнялся 21.80 (lim 15.63-26.56, n = 834) (Мищенко и др. 2000), в Алжире 21.61±0.08 (± S.E ., lim 10.80-36.46, n = 1155) (Adamou et al . 2009), в Иране 21.68±1.69 (± S.D ., n = 121) (Barati et al . 2012), в Приморском крае 22.4 (lim 18.8-26.6, n = 102) (Глущенко и др. 2022).

Масса свежеснесённых яиц (г) на юге Западной Сибири составила 22.0 (Балацкий 2009), в северо-восточном Казахстане 22.27 (lim 20.024.5, n = 44) (Синицын, Кузнецова 2018), в северо-западном Приазовье 22.14±0.38 (± S.E ., lim 18.0-25.0, n = 28) (Кошелев и др. 2016), в Европе 22.4 (Makatsch 1974), в Алжире 20.81±0.073 (± S.E ., lim 13.80-29.0, n = 1061) (Adamou et al . 2009), в Иране 20.95±1.81 (± S.D ., n = 82) (Barati et al . 2012), в Приморском крае 21.59 (lim 18.7-23.5, n = 28) (Глущенко и др. 2022).

Рис. 4. Массивное гнездо ходулочника Himantopus himantopus , надстроенное после временного затопления. Приханкайская низменность, рисовые поля в окрестностях села Лебединое.

Приморский край. 15 июня 2016. Фото В.Н.Сотникова

Масса яиц уменьшается по мере насиживания. На Кургальджинских озёрах масса недавно снесённых яиц составляла 19-23.7, в среднем 21.6 г ( n = 73), в середине инкубации 17.5-22.5, в среднем 19.8 г ( n = 23), накануне вылупления 16.1-21.0, в среднем 19.0 г ( n = 43); средняя масса полной ненасиженной кладки (86.1 г) составляет 48.7% средней массы тела взрослой самки (Хроков 1982). В северо-западном Приазовье масса полной кладки из 4 яиц составила 74.5-95.0, в среднем 88.6±3.6 г (± S.E ., n = 7) (Кошелев и др. 2016).

Масса скорлупы яиц (г) в Германии составила 1.55 (lim 1.53-1.57, n = 3), во Франции 1.37 (lim 1.24-1.45, n = 3), в Израиле 1.35 (lim 1.24-1.40, n = 4), в Алжире 1.44 (lim 1.28-1.65, n = 16), в Греции 1.39 (lim 1.17-1.64, n = 64) (Makatsch 1974), на юге Западно-Сибирской равнины – 1.3 (lim 1.2-1.4) (Балацкий 2009).

Самка формирует полную кладку из 4 яиц за 5 дней, откладывая яйца через 24-35 ч (Молодан 1988), 24-48 ч (Glutz et al . 1975), 1.27± 0.01 сут (± S.E .) (Adamou et al . 2009). Насиживание начинается с откладки последнего яйца. Продолжительность инкубации (сут) составляет в Алжире в среднем 22.09±0.08 (± S.E .) (Adamou et al . 2009), в центральном Предкавказье в среднем 23.7 (Мищенко и др. 2000), в северном Иране 25 (Ashoori 2011), на юге Западно-Сибирской равнины 25-26 (Балац-кий 2009), на юге Украины 23-24 (Молодан 1988), в Узбекистане 24-25 (Митропольский и др. 1990), в низовьях Амударьи 21-24, в среднем 21.9 (Мамбетжумаев, Аметов 1973), в Западной Европе 25-26 (Makatsch 1974) и 22-25 (Colston, Burton 1988). На Кургальджинских озёрах продолжительность инкубации яиц у ходулочника варьировала в пределах от 21 до 27 сут, в среднем составляя 23 сут, но в одном гнезде наклёвы яиц отмечены только на 30-е сутки (Хроков 1982).

Рис. 5. Самка ходулочника Himantopus himantopus на гнезде. Отстойники сахарного завода. Липецкая область. 12 июня 2021. Фото С.В.Ключникова

В насиживании участвуют оба партнёра, не насиживающая птица остаётся около гнезда. По-видимому, степень участия партнёров в насиживании сильно варьирует. В целом самка затрачивает больше времени на насиживание, часто меняя положение на гнезде и переворачивая яйца. В начале насиживания птицы проводили в гнёздах до 85% времени, в последующем – до 95%, кратковременно прерывая насиживание лишь утром и вечером. Наблюдения в Армении показали, что за 4 ч наблюдений самцы насиживали кладку только дважды (в течение 2 и 32 мин), остальное время яйца насиживала самка; промежутки между сеансами насиживания составляли от 0.5 до 13 мин (Adamian, Klem 1999). На Украине насиживание одной птицей продолжалось по 1545 мин (n = 10) (Лисецкий, Гудина 1983). В Приазовье смена партнёров происходила каждые 25-90 мин, но закономерности не отмечены (Моло-дан 1988). В Испании установлено, что на начальном этапе насиживания самцы проводят больше времени в гнезде, но в последние дни основное внимание насиживанию яиц уделяют самки (Cuervo 2003). Насиживающая птица плотно вжимается в гнездо и мало заметна. В зависимости от степени насиженности яиц и погодных условий изменяется время насиживания кладки самцом и самкой. В жаркий день птицы сходят с гнезда на воду, где смачивают оперение брюшка, приседая 4-5 раз, пьют и возвращаются на гнездо (Хроков 1982).

Трещины на яйце появляются на 17-19-й день насиживания, а проклёв появляется через 30-70 ч после этого. На освобождение от скорлупы птенец затрачивает от 3 до 72, в среднем 21.7 ч. Птенцы из одного гнезда вылупляются в течение 1-3 сут, в среднем за 39 ч. Яйцевой зуб у птенца может сохраняться до 3-4 дней (Хроков 1982; Молодан 1988). Между вылуплением птенцов выводка проходит 1.5-31.5 ч, от вылупления первого птенца до ухода выводка из гнезда проходило 65.5-84 ч. Скорлупу яиц ходулочники выносят из гнезда в клюве на расстояние до 200 м через 2-3 ч после вылупления, скорлупа последнего яйца остаётся в гнезде (Cuervo 2005; Сапельников, Сапельникова 2015). Вылупившиеся птенцы в низовьях Амударьи в Узбекистане весят в среднем 14.5 г (lim 10.0-17.8 г, n = 87), в Голодной степи – 14.8 г ( n = 18) (Митропольский и др. 1990).

Вылупление птенцов зарегистрировано в Предкавказье с третьей декады мая до начала июня (Мищенко и др. 2000), на северо-востоке Украины с конца мая до начала июля (Mamedova, Chaplygina 2021), в Белоруссии 10 июня (Лучик и др. 2017), в Воронежской области в колонии из 9 пар с 3 июня по 3 июля (Сапельников, Сапельникова 2015), в Пензенской области 4 июня (Фролов 2017). Близ Челябинска 1 июня встречена пара с птенцами, а на северо-востоке Челябинской области птенцы вылуплялись с 17 июня (Захаров 2006; Тарасов и др. 2006). В Наурзуме птенцы появлялись 10 июня, но 20 июня некоторые гнёзда ещё содержали яйца (Долгушин 1962). В Кургальджинском заповеднике вылупление происходило с начала третьей декады мая, массовое – во второй половине июня, пытавшихся подлётывать молодых встречали в конце июня, а в июле обычны были лётные молодые (Хроков 1982). В северо- восточном Казахстане первые птенцы отмечались с 27 мая, первые под-лётывающтие птицы 26 июня (Синицын, Кузнецова 2018). В Приморье вылупление регистрировалось 25 и 29 июня, летающие птенцы – 1 июля (Глущенко и др. 2022).

Рис. 5. Птенец ходулочника Himantopus himantopus . Отстойники сахарного завода. Липецкая область. 23 июня 2017. Фото С.В.Ключникова

Однодневные птенцы весят 12-16, в среднем 14.7 г ( n = 18). Длина клюва таких птенцов 11.3 мм, длина цевки 27.1 мм (Хроков 1982). Средние размеры 16 однодневных птенцов в северном Иране, мм: длина тела 95, длина ноги 55; длина клюва 13; длина крыла 35 (Ashoori 2011).

При дружном вылуплении птенцы покидают гнездо в первый день, иногда через 3-4 ч после вылупления последнего; при затянувшемся вылуплении первые птенцы перемещаются в радиусе до 50 м от гнезда под присмотром свободного от насиживания родителя и возвращаются на ночь в гнездо, иногда они возвращаются в него днём для обогрева под наседкой (Cuervo 2005; Хроков 1982).

Успешность размножения в целом достаточно высока и зависит от погоды, хищников и человека, особенно на начальных этапах гнездования (Cuervo 2005, 2010; Toral, Figuerola 2012). В центральном Предкавказье птенцы вылупились из 76.1% и поднялись на крыло из 56.2% отложенных яиц (n = 507), что составило в среднем 2.2 молодых птицы на гнездо (Мищенко и др. 2000). На юге Украины успешность инкубации менялся по годам от 5% до 100% в низовьях Тилигульского лимана; был равен 35% на Белосарайской косе, а на Кривой косе на крыло поднимались 15-35% птенцов (Молодан 1988). В северо-восточной Украине успешность размножения составила 35.6-38.8% (Mamedova, Chaplygina 2021). В Воронежской области успешность размножения до подъёма молодых на крыло в 7 гнёздах составила 71.4% (Сапельников, Сапельникова 2015). В северном Прикаспии успешность размножения достигала 70-72% (Кривоносов и др. 1987). В Кургальджинском заповеднике 16.4% яиц оказались неоплодотворёнными и в 3.9% яиц погибли эмбрионы (n = 232); в одном из гнёзд с увеличенной кладкой, которую птицы насиживали, все 8 яиц оказались без эмбрионов; в разные годы гибло 35.5-75% гнёзд (Хро-ков 1982). В северо-восточном Казахстане эмбриональная смертность в среднем составляла 33.4% (Синицын, Кузнецова 2018). В низовьях Амударьи оплодотворёнными были 87% яиц (Мамбетжумаев, Аметов 1973). В Приморье у 28 пар в среднем отмечалось 3.54 птенца (Глущенко и др. 2022). Пары, потерявшие яйца из-за наводнения или хищников, покидают место гнездования сразу или на следующий день (Kitagawa 1988).

Птенцы хорошо плавают с первых часов жизни и способны добывать пищу даже в день вылупления (Kitagawa 1988). Самцы больше самок уделяют внимания птенцам, чаще водят и обогревают их. Иногда взрослые птицы «усыновляют» чужих птенцов (Хроков 1982). Молодые становятся лётными на 26 сут (Kitagawa 1988), 28-32 сут жизни (Glutz et al . 1975; del Hoyo et al . 2015).

Ходулочники становятся половозрелыми с возраста 1-2 лет (del Hoyo et al . 2015). Известно участие в размножении самок-первогодков (Глущенко и др. 2022). Максимально известная продолжительность жизни по данным кольцевания составляет 18 лет и 9 месяце в* .

Выражаю благодарность П.С.Томковичу за ценные советы и замечания.