Гомеозисные варианты аномальных структур генеративной сферы Geum rivale L

Сложно классифицировать многочисленные варианты пролифераций (пролификаций), которые очень часто встречаются у этого вида [1; 3; 4; 6]. Наличие гинофора при зрелых плодах способствует продолжению морфогенетической активности на стадии формирования плодов. Для гравилата речного характерна моноподиально-розеточная модель побегообразования, которая предполагает четкую дифференциацию побегов на многолетние скелетные оси и эфемерные пазушные цветоносы. Наличие двух разных морфогенетических программ формирования побегов способствует образованию в некоторых случаях боковых побегов, которые в разной степени сочетают признаки скелетных побегов и цветоносов. Такие побеги иногда называют «переходными» [11]. На побегах, которые в большей степени напоминают цветоносы, могут образовываться листья срединной формации, участки с укороченными междоузлиями. В некоторых случаях в основании таких побегов формируются эфемерные придаточные корни. У побегов в большей степени напоминающих скелетные оси могут быть удлиненные междоузлия. Нередко такие побеги быстро погибают. Разные варианты боковых побегов промежуточного строения описаны и у других моноподи-ально-розеточных розоцветных [8; 10].

Некоторые варианты пролифераций у гравилата сопряжены также с образованием побегов промежуточного строения. Как правило, они формируются на границе вегетативной и генеративной зон материнской скелетной оси [9 – 11].

Достаточно давно было замечено, что различные варианты повреждения верхушечной почки могут способствовать увеличению частоты встречаемости разных аномалий. Уже в ранних работах появление некоторых аномалий у гравилата связывали с повреждениями почек насекомыми, воздействием высокого напряжения под линиями электропередач, фитопатогенными влияниями [2; 3; 6].

Некоторые варианты гомеозисных структур гравилата речного

Примечание. - логически невозможные варианты; ? - теоретически возможные варианты, которые пока еще не отмечены в природе или экспериментальных условиях; плн. - пыльник, пб. - побег; в скобках приведены примеры вариантов неполного гомеозиса.

Разнообразие вариантов пролиферации, формирование различных структур промежуточного строения в цветке осложняет разработку классификации тератов. Систематизацию образующихся у гравилата речного вариантов аномальных структур может облегчить подход, базирующийся на представлениях о гомеозисе и гомеозисных структурах [12; 13]. Применительно к Geum rivale такие структуры могут затрагивать разные уровни и элементы системы побегов. Более подробно изучены гомеозисные структуры в цветке. Специальный анализ побегов промежуточного строения, которые в разной степени сочетают признаки вегетативных и генеративных побегов, проводят очень редко. В таких побегах преобразованиями могут быть затронуты элементы и более низкого уровня (цветки, отдельные элементы цветка).

При анализе разнообразия гомеозисных вариантов аномальных структур целесообразно выявлять тип замещающей структуры и оценивать степень соответствия ее типичному для данного объекта строению [7]. Нередко в цветке появляются «химеры» в разной степени совмещающие элементы разных структур (например, лепестков и чашелистиков, лепестков и тычинок) [4; 5]. В этом случае говорят о неполном гомео-зисе [12; 13].

В конце июня – начале июля 1995 г. нами был собран интересный материал по аномалиям генеративной сферы Geum rivale . Изучена популяция этого вида в окрестностях дер. Ферязкино Калининского р-на Тверской обл. Проанализировано 207 растений, которые произрастали на сыром разнотравно-злаковом низинном лугу. 10 образцов имели повреждения верхушечных почек, которые были связаны с погрызами, по-видимому, мышевидных грызунов. Эти повреждения спровоцировали развертывание боковых побегов. Тронулись в рост почки, расположенные на границе вегетативной и генеративной зон, что обусловило широкое распространение побегов промежуточного строения. Эти побеги не только в разной степени совмещали признаки скелетных осей и цветоносов, но и имели многочисленные пролиферации в цветках, различные аномалии, представляющие комбинации разных элементов цветка.

Мы попытались систематизировать выявленные аномалии с позиций представлений о гомеозисе и гомеозисных структурах. Спектр морфологических вариантов получился очень широкий (см. табл). Кроме разных случаев полного гомеозиса (плодолистики, лепестки, тычинки на оси цветоноса, образующегося в результате пролиферации цветка, плодолистики в области венчика), обнаружены различные варианты неполного гомеозиса (структуры в разной степени сочетающие признаки листьев срединной формации, листочков подчашия и чашелистиков, лепестков и чашелистиков, тычинок и лепестков). На разных уровнях в боковых побегах в разной степени проявлялись признаки, характерные для элементов цветоноса и скелетного побега.

Большая часть вариантов представляла случаи неполного гомеозиса. В табл. мы попытались также отметить теоретически возможные варианты и основные логические запреты. Предложенная схема может быть использована для поиска новых типов аномалий у гравилата речного и других моноподиально-розеточных розоцветных.

Детальный анализ спектра формирующихся гомеозисных вариантов представляет интерес при изучении морфогенеза и механизмов его регуляции. Такой анализ может быть дополнен данными о гомеозисных структурах, полученных в экспериментальных условиях.