Характеристика двухфакторных экологических пространств ценопопуляций некоторых видов древесных растений

Одной из центральных задач популяционной экологии является выявление влияний каждого конкретного и совокупности факторов на изучаемые популяции, их элементы или внутрипопуляци-онные группы. Тесная взаимосвязь ценопопуляций (ЦП) растений с условиями существования позволяет по особенностям среды судить о потребностях растений и их экологических позициях по шкале конкретного фактора [1].

Наши исследования проводились в лесных фитоценозах в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов в двух ее регионах: Московской области и Республике Марий Эл (РМЭ). По стандартной методике автором проведено 159 геоботанических описаний лесных фитоценозов на территории РМЭ. В работе также использованы 212 геоботанических описаний лесных сообществ, сделанных на той же территории коллегами по университету. 451 геоботаническое описание фитоценозов Московской области предоставлено автору из базы данных FORUS-1 ее создателями – Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН и Институтом мат ематических проблем биологии РАН [2].

Для выявления специфики популяционного поведения ели финской ( Picea X fennica (Regel) Kom.) и липы сердцевидной ( Tilia cordata Mill.) нами использован метод анализа экологического пространства (ЭП) популяций, предложенный Л.Б. Зауголь-новой [3] на основе шкал Д.Н. Цыганова [4]. Экологическое пространство – достаточно широкое понятие, используемое для анализа совместного воздействия факторов на ценопопуляции [3, 5]. С помощью компьютерной программы EcoScaleWin [6, 7] нами проведена обработка геоботанических описаний лесных фитоценозов. Полученные балловые оценки исследованных местообитаний использованы для характеристики двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной. Для изучения онтогенетической структуры ЦП двух видов деревьев в районах исследования мы применили метод экспресс-анализа, предложенный О.В. Смирновой [8, 9], основанный на присутствии ЦП деревьев конкретного вида в разных ярусах

лесных фитоценозов. Большинство ЦП липы сердцевидной в изученных сообществах Московской области являлись инвазионными (62,0 %). Высокая встречаемость нормальных неполночленных ЦП P. X fennica (46,8 %) и T. cordata (45,7 %) наблюдалась только в фитоценозах Республики Марий Эл.

На рисунках 1-8 представлены двухфакторные ЭП инвазионных, нормальных неполночленных и нормальных полночленных ЦП ели финской (для территории РМЭ) и липы сердцевидной (для Московской области и РМЭ).

Инвазионные ЦП

Неполночленные ЦП

Полночленные ЦП

Рис. 1. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) в РМЭ

Инвазионные ЦП

Неполночленные ЦП

Полночленные ЦП

Рис. 2. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и солевого режима почв (Tr) в РМЭ

д Инвазионные ЦП

□ Неполночленные ЦП

• Полночленные ЦП

д Инвазионные ЦП

□ Неполночленные ЦП

Полночленные ЦП

Рис. 6 . Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и солевого режима почв (Tr) в РМЭ и Московской области

Рис. 3. Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и богатства почв азотом (Nt) в РМЭ

д Инвазионные ЦП

□ Неполночленные ЦП

• Полночленные ЦП

Рис. 4 . Положение ЦП Picea X fennica в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и освещенности (Lc) в РМЭ

д Инвазионные ЦП

□ Неполночленные ЦП

• Полночленные ЦП

Рис. 7 . Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и богатства почв азотом (Nt) в РМЭ и Московской области

д Инвазионные ЦП

□ Неполночленные ЦП

• Полночленные ЦП

Рис. 5 . Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) в РМЭ и Московской области

д Инвазионные ЦП

□ Неполночленные ЦП

• Полночленные ЦП

Рис. 8. Положение ЦП Tilia cordata в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и освещенности (Lc) в РМЭ и Московской области

В экологическом пространстве по факторам увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) (рис. 1) полночленные ЦП P. X fennica преимущественно занимают его центральную часть (балловые диапазоны по Hd: 12,59-14,00; по Rc: 4,82-6,92); нормальные неполночленные и инвазионные ЦП характеризуются более широкими экологическими амплитудами, располагаясь как в центре, так и по периферии ЭП (балловые диапазоны по Hd: 11,3315,00; по Rc: 2,67-8,00).

Аналогичная ситуация наблюдается и в остальных экологических пространствах (по другим почвенным факторам и фактору освещенности), рассмотренных для ЦП данного вида (рис. 2-4).

Инвазионные ЦП P. X fennica в исследованных фитоценозах осваивают новые для них варианты экологических условий, характеризующиеся: первые – повышенной влажностью, низкими значениями трофности и кислотности почвы, невысокой освещенностью; вторые – большей сухостью в со- четании с относительно высокими уровнями троф-ности и рН почвы, но также незначительной освещенностью. Второй вариант наблюдается под пологом леса с доминированием широколиственных видов деревьев, где ЦП P. X fennica находятся только на стадии внедрения в сообщество. Подобные условия существования инвазионных популяций ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) описаны для фитоценозов Приокско-Террасного заповедника Л.Б. Заугольновой и Е.С. Есиповой3.

Нормальные полночленные ЦП T. cordata встречаются в местообитаниях, где их балловые значения по шкале Hd находятся в интервале 12,3314,08 и Rc – 5,24-7,83 (рис. 5). Инвазионные и нормальные неполночленные ЦП данного вида занимают как центр, так и периферию ЭП и имеют более широкие экологические амплитуды по шкалам Hd (11,10-14,83) и Rc (5,04-8,00).

ЭП липы сердцевидной по факторам увлажнения и кислотности почвы (рис. 5) сдвинуто по сравнению с ЭП ели финской в сторону более высоких значений pH почвы с балловым диапазоном 5,04-8,00. Инвазионные ЦП липы сердцевидной осваивают местообитания с таким же экологическим режимом, как и ЦП ели финской (рис. 6-8). Исследованные ЦП P. X fennica и T. cordata , вероятно, конкурируют друг с другом на начальных этапах их развития.

Проведенный анализ двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной по почвенным факторам и освещенности позволил выявить одну и ту же закономерность: центр экологического пространства занимают нормальные полночленные ЦП, а инвазионные и нормальные неполночленные ЦП распространены как по центру, так и по периферии экологического пространства. Это свидетельствует о том, что нормальные полночленные ЦП встречаются в достаточно узких и оптимальных для вида экологических условиях рассматриваемых факторов. Таким образом, типы и подтипы ЦП древесных растений могут определять оптимальную часть экологиче- ского пространства для данного вида, что еще раз подчеркивает необходимость детального изучения онтогенетической структуры ценопопуляций растений для анализа их экологического разнообразия.