Характеристика флоры железных дорог г. Москвы

Co времени создания в Европе железных дорог этот быстро развивающийся вид транспорта стал самым важным фактором, влияющим на синан-тропизацию растительного покрова. Первые публикации, касающиеся комплекса растений, произрастающих на железных дорогах, появились в середине XIX в., история флористического изучения «железнодорожной флоры» подробно представлена в работе V. Muhlenbach [1979].

Железные дороги оказывают существенное влияние на структуру локальных экосистем. Происходит фрагментация естественных и полуестест-венных биотопов [Tikka et al., 2000; Westermann, Lippe von der, Kowarik, 2011]. Крупные железнодорожные узлы, на которых идет перегрузка товаров, расцениваются как наиважнейшие пункты (“hot spots”) расселения синантропных растений [Wilkomirski et al., 2012]. По железным дорогам

диаспоры инвазионных видов переносятся на дальние расстояния [Tikka, Hugmander, Koski, 2001; Hansen, Clevenger, 2005].

Кроме того, неоднократно показано, что железнодорожное полотно представляет собой «экологический коридор» для спонтанного расселения растений [Tikka, Hugmander, Koski, 2000, 2001; Во-chet, Garcia-Fayos, Tormo, 2007]. И эдафические, и температурные условия в этих «коридорах» значительно отличаются от расположенных непосредственно близ железной дороги участков естественной растительности [Jandova, Sklenaf, Kovar, 2009]. Особенно интенсивно исследования по миграции растений вдоль железнодорожных путей велись в Германии. Немецкие ученые даже пользуются специальным термином “Bahnhofspflanzen” - «железнодорожные растения» [Brandes, 1983]. В этот комплекс входят растения со специфическими требованиями к местообитаниям, превалируют терофиты (однолетние виды, или виды с коротким жизненным циклом), толерантные к быстро меняющимся условиям окружающей среды, механическим повреждениям, повышенной температуре и особенно к химическим воздействиям. Древесные пионерные виды представлены, в основном, ювенильными экземплярами, неспособными к прохождению полного цикла развития [Galera et al., 2011].

Дискуссия относительно специфических признаков растений «железнодорожной флоры» интенсивно велась в 1940-1960 гг. В течение нескольких последних десятилетий железные дороги реконструируются, и «железнодорожная флора» стала уже не такой изменчивой и интересной как полстолетия назад. К специфике железных дорог следует отнести регулярное кошение и усиленную обработку гербицидами, что придает флоре большую динамику. [Wittig, 2002; Filibeck, Cornelini, Petrella, 2012].

Материалы и методы исследования

Московский железнодорожный узел, существующий с 1851 г. - один из крупнейших в мире. Протяженность ж/д в старых границах г. Москвы (до 2012 г.) составляет около 300 км без учета подъездных путей предприятий и веток, соединяющих железные дороги разных направлений, что заметно увеличивает общую длину ж/д путей. Личные исследования проводились несколько раз за вегетационный сезон с 1982 по 2015 г., причем железные дороги рассматривались в широком смысле (включая железнодорожные пути, платформы, станции, прилегающие склоны и кюветы, зоны отчуждения). Обследование прилегающих территорий позволило проследить расселение растений как по направлению к ж/д полотну, так и от него, и выделить, соответственно, группы ксено- фитов и эргазиофитов («беглецов» из культуры). В анализ включены также материалы критического просмотра гербариев МНА, MW, LE, где собраны гербарные материалы практически со времени открытия движения по железной дороге Москва-Петербург.

Объем семейств приводится по системе А. Энглера (с частичными изменениями), что позволило провести сравнительный анализ с «железнодорожными флорами» других регионов [Тохтарь, 1993; Рыбакова, 2008]. Естественную и чужеродную фракцию флоры анализировали отдельно. При анализе чужеродных видов по жизненным формам авторы применили упрощенную классификацию и выделили: 1) древесные виды (включая деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички и древовидные лианы); 2) многолетние травянистые растения; 3) одно-двулетники (малолетники, терофиты).

Результаты и их обсуждение

Флора железных дорог г. Москвы насчитывает 1 119 видов, включая 499 видов природной флоры (45%) и 620 чужеродных видов (55%), в том числе растения, активно расширяющие естественный ареал к северу именно по железнодорожным путям. Таким образом, на железных дорогах г. Москвы произрастает 44% (499 из 1 143) видов природной флоры Московской области; [Маевский, 2006] и 69% (620 из 897) видов чужеродной фракции флоры Московского региона [Майоров и др., 2012].

1 119 видов входят в 93 семейства. К наиболее крупным относятся 13 семейств, причем в чужеродной фракции флоры, по сравнению с естественной фракцией, из десятка ведущих семейств выпадает семейство Сурегасеае и снижается ранг семейств Caryophyllaceae и Scrophulariaceae с одновременным повышением ранга семейств Chenopodiaceae, Apiaceae и Boraginaceae (табл. 1). Эти же семейства приводятся как крупнейшие и для ж/д флор других территорий европейской части России [Рыбакова, 2008].

Анализ чужеродной фракции флоры железных дорог г. Москвы по жизненным формам выявил абсолютное преобладание терофитов (285 видов, 46%); группа многолетних травянистых растений насчитывает 212 видов (34%), и древесные растения (включая деревья, кустарники, древесные лианы и полукустарники) представлены 123 видами (20%).

351 чужеродный вид относится к группе ксено-фитов, а 269 являются «беженцами из культуры». По степени натурализации преобладают эфемеро-фиты (222 вида, 36%) и колонофиты (298 видов, 48%); в группу эпекофитов входит 41 вид (7%), в группу агриофитов -59 видов (9%).

Соотношение аборигенных и чужеродных видов, зарегистрированных нами на железных доро- гах г. Москвы (45 : 55%) не намного отличается от соотношения этих же групп (56:44%) в Московском регионе [Майоров и др., 2012], хотя радует, что в целом во флоре региона природные виды все же преобладают. Интересно, что доля чужеродных видов не одинакова для ж/д разных направлений.

На Курской ж/д она составляет 47%, на Казанской - 40%, на Горьковской - 23% [Бочкин, 1994]. Такое различие мы объясняем как восточным (а не южным) направлением Горьковской дороги, так и тем, что по ней ходят поезда преимущественно пригородного сообщения.

Таблица 1

Таксономический анализ флоры железных дорог г. Москвы

Крупнейшие по числу видов семейства	г. Москва,						Южная часть Приволжской возвышенности [Рыбакова, 2008]
	природная фракция		чужеродная фракция		флора в целом
	ЧИСЛО видов						ЧИСЛО видов
	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%
Asteraceae	64	13	83	13	147	13	107	19
Роасеае	46	9	87	14	133	12	58	10
Rosaceae	34	7	83	13	117	10	33	6
Brassicaceae	30	6	53	9	83	7	35	6
Сурегасеае	24	5	6	1	30	3	12	2
Leguminosae	24	5	34	5	58	5	45	8
Polygonaceae	23	5	16	3	39	3	15	3
Lamiaceae	22	4	22	4	44	4	32	6
Caryophyllaceae	20	4	10	2	30	3	22	4
Scrophulariaceae	20	4	8	1	28	3	17	3
Chenopodiaceae	16	3	19	3	37	3	20	4
Apiaceae	18	4	15	2	33	3	28	5
Boraginaceae	10	2	12	2	22	2	16	3
остальные	148	-	172	-	318	-	134	-
всего	499	-	620	-	1119	-	574	-

Повышенное участие в «железнодорожной флоре» чужеродных растений (по сравнению с региональной флорой) четко указывает на железные дороги как на один из важнейших векторов расселения неаборигенных видов. Многие чужеродные растения удерживаются на ж/д десятилетиями. Так, Gypsophila perfoliata L., Urtica cannabina L. и Asclepias syriaca L. произрастают на одном месте более 30 лет, «гуляя» возле места первоначальной находки и не проявляя тенденции к дальнейшему расселению.

На железных дорогах произрастает 54% растений, входящих в чужеродную фракцию флоры Московской области [Майоров и др., 2012]. На Курской железной дороге, например, сделаны многие находки новых для флоры бывшего СССР видов - Rubus macrophyllus Weihe et Nees, Polygonum ramosissimum Michx., а также целый ряд видов, новых для флоры Московской области (Carex melanostachya М. Bieb. ex Willd., Gypsophila perfoliata, Rosa dumalis Bechst., Vida biennis L., Hys-sopus officinalis и др.). Этот участок железной дороги в некоторой степени «предсказывает» будущую трансформацию флоры Московской области [Бочкин, 1994; 2003].

Таксономический спектр флоры железных дорог не имеет существенных отличий от такового для чужеродной фракции флоры Московского региона в целом и, более того, перечень 10 ведущих семейств сходен с флорами железных дорог в других регионах. Данные по ж/д южной части Приволжской возвышенности представлены в табл. 1. Аналогичные данные имеются и по флоре железнодорожных путей Ульяновской обл. [Истомина, 2013]. По данным В.К. Тохтаря [1993], первое место во флоре железных дорог юго-востока Украины также занимают сем. Asteraceae (19%) и Роасеае (11%), и первая шестерка ведущих семейств тоже остается без изменений.

Существенное преобладание видов сем. Asteraceae и Роасеае (повышенное по сравнению с фоновыми показателями для флоры Московского региона) и низкий ранг сем. Сурегасеае указывают на аридизацию местообитаний [Бочкин, 1991, 1993]. Именно поэтому по железным дорогам продвигается на север комплекс видов «окской флоры», насчитывающий 30 видов (Falcaria vulgaris Bernh., Filipendula vulgaris Moench, Salvia verticillata L., Poa bulbosa L. и др.) и другие евра-зиатские виды, граница естественного ареала которых проходит много южнее р. Оки.

Однако железная дорога служит не только донором чужеродных видов, но и их реципиентом. Здесь находят приют многие виды, «сбегающие из культу- ры». Так. на участке Курской ж/д. прилегающем к ограде ВИЛАР. уже более 30 лет произрастает Asclepias syriaca. Там же обнаружена Galega officinalis Lv и сейчас этот вид уже образует сплошную заросль площадью около 200 м2. Выявлена тенденция дичания растений с цветников, расположенных вдоль ж/д: таким путем появились Sedum hispanicum L, S. album L. и S. sexangulare L. Эти растения прекрасно выдерживают выкашивание, а цветники расположены вне зоны обработки гербицидами. Сходные тенденции наблюдались и в г. Донецке, где с цветников «убежал» Sedum rupestre L. (=5 reflexum L.) [Бочкин. Tox-тарь. 1992].

Применение гербицидов и замена покрытий «придавливают» одни виды растений, но дают возможность расселиться другим видам. Так. например. в последние годы резко сократили численность Puccinellia distans и Р. hauptiana, а их место заняли Eragrostis albensis Н. Scholz.. Е. minor Host, и Е. pilosa (L.) Beauv., ранее встречавшиеся изредка. На высоких сухих и хорошо прогреваемых ж/д насыпях неумеренное применение гербицидов привело к появлению пустошей, почти сплошь занятых Portulaca oleracea L. и видами рода Eragrostis на протяжении сотен метров вдоль полотна ж.д. На регулярное кошение эти виды реагируют образованием «распластанных» форм.

При сравнении видов «железнодорожной» флоры и чужеродной фракции флоры Московской области в целом [Майоров и др.. 2012] по степени натурализации мы фиксируем очень схожее соотношение основных групп. Эфемерофитов на железных дорогах 36%. в Московской области 44%; колонофитов 48 и 44%; эпекофитов 7 и 5%. а аг-риофитов 9 и 7% соответственно.

Так же. как и для чужеродной фракции флоры Московской области в целом, для «железнодорожных» растений свойственна корреляция между вектором заноса и жизненной формой растений. В группе древесных растений преобладают эргазио-фиты (в 10 раз больше, чем ксенофитов). в группе многолетних травянистых растений ксенофитов в 2 раза больше, чем эргазиофитов. в группе малолетников ксенофитов в 3 раза больше, чем эргазиофитов (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение между векторами заноса и жизненной формой чужеродных растений, абс. число и %

Жизненная форма	Ксенофиты		Эргазиофиты
	«ж/д флора»	адвентивная флора Московского региона [Майоров и др.. 2012]	«ж/д флора»	адвентивная флора Московского региона [Майоров и др.. 2012]
Древесные	И (2%)	9 (1%)	112(18%)	155 (17%)
Травянистые многолетники	130 (21%)	151 (17%)	82 (13%)	207 (23%)
Малолетники	210 (34%)	259 (29%)	75 (12%)	116 (13%)

Соотношение видов «ж/д флоры» разных жизненных форм по степени натурализации

Небольшое различие, наблюдаемое по соотношению травянистых многолетников, связано, по всей вероятности, с регистрацией в Московском регионе большого числа декоративных растений, дичающих из интродукционных учреждений, поэтому на железной дороге в группе многолетних травянистых растений немного повышается доля ксенофитов и снижается доля эргазиофитов.

Распределение видов «железнодорожной флоры» по степени натурализации и разным жизненным формам также демонстрирует закономерность, выявленную для всей чужеродной фракции флоры Московского региона в целом [Майоров и др., 2012]: доля малолетних (одно-двулетних) растений особенно велика среди эфемерофитов. Однако, в отличие от чужеродной фракции флоры региона, у видов «железнодорожной флоры» как в группе колонофитов, так и в группе эпеко-агриофитов, растения всех трех групп жизненных форм представлены практически в равной степени (рисунок).

Заключение

Хотя на железных дорогах г. Москвы произрастает только половина видов чужеродной фракции флоры Московского региона, закономерности процессов натурализации у этих групп растений полностью сходны. Таким образом, дальнейшее изучение «железнодорожной флоры» и планируемый нами анализ этой группы по железным дорогам разных направлений и степени отдаленности от центра города позволит с высокой степенью точности прогнозировать трансформацию флоры Московского региона в целом.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 15-29-02556.