Характеристика генетического разнообразия сибирских сортов овса Avena L. по спектрам авенина

Электрофоретические спектры проламина овса состоят из двух зон, соответствующих биохимическим фракциям α- и β-глиадинов пшеницы, а также зоны быстрых проламинов (БП). Каждая зона содержит определенное число по- зиций, которые заняты электрофоретическими компонентами авенина. Эти компоненты наследуются группами (блоками) и контролируются тремя независимыми локусами: Avn A, Avn B и Avn С [2, 3].

Цель исследования . Изучить генетическое разнообразие допущенных к использованию в Сибири сортов ярового овса по электрофоретическим спектрам авенина.

Задачи: провести идентификацию аллелей по авенин-кодирующим локусам и составить генетические формулы для исследованных образцов; охарактеризовать генетические различия между сортами на основе полиморфизма по локусам Avn A, Avn B и Avn С.

Объекты и методы исследования. Материалом для исследования послужили образцы семян, полученных от оригинаторов, сортов овса посевного, возделываемых в пяти регионах Сибири. В Красноярском крае созданы и возделываются три из проанализированных сортов, а основные площади сортовых посевов овса в этом регионе занимают Саян и Сиг. Семь из исследованных образцов допущены к использованию (табл. 1, 2).

Таблица 1

Сорт	Учреждение-оригинатор	Регион и год районирования	Происхождение
1	2	3	4
Аргумент	АНИИСХ	Западно-Сибирский регион, 2005	[Вперед х Льговский 1026] х [Алтайский 1 х Harmon (Канада)]
Голец	Красноярский НИИСХ	Восточно-Сибирский регион, 2008	Коллекционный образец ВИР (К-1931), Китай
Ровесник	СибНИИРС, Кемеровский НИИСХ	Восточно-Сибирский, Западно-Сибирский регионы, 1995	Химический мутант сорта Новосибирский 88
Саян	Красноярский НИИСХ, ВИР	Восточно-Сибирский регион, 1994	Таёжник x Grizzly
Сельма	ВНИИ сои, НИИСХ Северо-Востока	Восточно-Сибирский, ВолгоВятский, Дальневосточный регионы, 1975	Palu х Saxa, Швеция

Окончание табл. 1

1	2	3	4
Сиг	СибНИИ кормов	Западно-Сибирский регион, 2008	(Орел х Таёжник) х Сельма
Талисман	НИИСХ Северного Зауралья, Нарым-ская ГСС	Восточно-Сибирский, Западно-Сибирский, Дальневосточный регионы, 2002	Flamingsnova (к-13401) х Метис
Тубинский	Красноярский НИИСХ	Восточно-Сибирский регион, 2004	Flamingsvita (к-13851,ФРГ) х Л-523-6 (химический мутант Сельмы)

Таблица 2

Сорт	Хозяйственная характеристика сорта
Аргумент	Разновидность mutica . Среднепоздний, вегетационный период 75–96 дней. Урожайность сухой массы 52,4 ц/га, максимальная 62,4 ц/га. Устойчивость к полеганию выше средней. Содержание белка в зерне 9,2–14,2%, масса 1000 зерен 36– 45 г. Сорт устойчив к пыльной головне, умеренно восприимчив к корончатой ржавчине и бактериальному ожогу. Кормовой
Голец	Разновидность inermis . Среднеспелый, вегетационный период 84 дня. Средняя урожайность 19,6 ц/га. Ценный по качеству зерна. Содержание белка в зерне 16,52%, масса 1000 зёрен 20,0 г. Среднеустойчив к полеганию и осыпанию. Сильно восприимчив к пыльной головне
Ровесник	Разновидность obtusata . Раннеспелый, устойчив к полеганию и пыльной головне. Урожайность зерна 43,7 ц/га, масса 1000 зёрен 44–51 г, содержание белка в зерне 12,0–13,5%
Саян	Разновидность aurea . Среднеспелый, вегетационный период 86 дней. Ценный по качеству зерна. Урожайность 55 ц/га. Обладает хорошей устойчивостью к полеганию. Устойчив к пыльной головне
Сельма	Ценный по качеству зерна. Масса 1000 зёрен 40–42 г. Содержание белка в зерне 12,5–13,7%. Корончатой ржавчиной и пыльной головней поражается выше среднего, мучнистой росой и бактериальным ожогом – слабо
Сиг	Разновидность aristata . Средняя урожайность 30,1 ц/га. Устойчив к пыльной и твердой головне. Ценный по качеству зерна. Масса 1000 зёрен 35,7–43,8 г, содержание белка в зерне 9,3–12%
Талисман	Разновидность mutica. Среднеспелый, вегетационный период 77–89 дней. Средняя урожайность 31,5 ц/га. Содержание белка в зерне 9,3–15,4%. Устойчивость к полеганию выше средней. Сильно восприимчив к пыльной головне и корневой ржавчине, восприимчив к мучнистой росе. Ценный по качеству зерна
Тубинский	Разновидность mutica. Среднеспелый, вегетационный период 71–89 дней. Средняя урожайность 30,1 ц/га. Содержание белка в зерне 8,0–12,5%, масса 1000 зёрен 34–41 г. Устойчивость к полеганию средняя. Восприимчив к бактериальному ожогу, сильно восприимчив к пыльной головне, корончатой ржавчине и красно-бурой пятнистости. Зернофуражный

Характеристика происхождения исследованных сортов овса

Хозяйственная характеристика исследованных сортов овса

Электрофорез авенинов овса проводили в вертикальных пластинах полиакриламидного геля, применяя стандартную методику [7] с некоторыми модификациями [8]. В качестве стандарта при идентификации спектров использовали сорт овса Астор с формулой авенина Avn A2B4C2 [5, 9]. Для исследования сортов брали от 20 до 40 отдельных зёрен из образцов семян, полученных от оригинаторов сортов. Анализ проводили в лаборатории сортовой идентификации семян АТИ ГАУ Северного Зауралья (г. Тюмень).

Сорта овса могут быть гетерогенными (иметь несколько типов спектра) по компонентному составу авенина. К появлению полиморфного сорта приводят разные факторы, в том числе и особенности селекционного процесса. Также неоднородность может быть вызвана простым механическим засорением основного сорта зерновками других сортов [4–6]. При идентификации генотипов применяли следующие критерии: если спектры всех зерновок сорта одинаковы, то сорт считали гомогенным; если присутствовали несколько типов спектров, незначительно отличающихся друг от друга и имеющих в сорте равные доли, – гетерогенным. Одиночные зерновки, отличающиеся по спектрам авенинов от основной массы зёрен сорта, расценивали как примесь.

Результаты исследования. Полученные электрофоретические спектры запасных белков позволили охарактеризовать состав сортов овса посевного по аллелям локусов авенина.

При исследовании сорта Аргумент обнаружено два типа спектров. Из исследованных зерновок только одна отличалась по спектру от остальных (аллелем по локусу Avn В). Генетическая формула авенина преобладающего числа зерновок – Avn А2В1С5 (рис. 1,а), отличающейся зерновки – Avn А2В4С5 (рис. 1,б), что, вероятно, связано с механическим засорением семян. Однако минимальное отличие второй формулы от первой может свидетельствовать о наличии минорного биотипа в сорте.

а                                              б

Рис. 1. Электрофоретические спектры и схемы авенинов сорта Аргумент (здесь и на остальных рисунках St – сорт Астор)

На электрофореграммах сорта Голец выявлено три типа спектров (рис. 2). Формула первого имела вид Avn А2В3С6. Спектр второго типа совпадал со спектром сорта Астор, его генетическая формула Avn А2В4С2. Формула третьего типа, встретившегося у одной зерновки, – Avn А2В3С3. Два первых типа спектров преоблада- ют в сорте, их соотношение практически равное (8:10), третий отнесён к механической примеси. Таким образом, сорт Голец квалифицирован нами как гетерогенный, с генетической формулой авенина Avn А2В3+4С6+2.

St                              St                               st

а                                 б                                 в

Рис. 2. Электрофоретические спектры и схемы авенинов сорта Голец: а, б – биотипы и в – примесь

Все проанализированные зерновки сорта Сиг имели идентичный спектр авенина, который описывался формулой Avn А2В5С2 (рис. 3, а). При проведении идентификации по авенин-кодирующим локусам спектра сорта Талисман не определён аллель по локусу Avn A, так как имеющийся блок компонентов не описан в каталоге генетической номенклатуры. Формула этого сорта Avn Aned B4C2 (рис. 3, б). В партии семян сорта Талисман обнаружены 3 зерновки примеси.

Рис. 3. Электрофоретические спектры и схемы авенинов сортов Сиг (а), Талисман (б), Тубинский (в)

На электрофореграмме сорта Тубинский выявлен один тип спектра с генетической формулой Avn АnedВ1С2 (рис. 3, в).

В результате анализа электрофореграмм сорта Саян обнаружены спектры 4 типов. Преимущественно представлены спектры, описывающиеся генетической формулой Avn А5В1С2 (рис. 4). Остальные типы принадлежат четырём зерновкам, которые отнесены к примеси, поскольку их электрофореграммы соответствуют спектрам других сортов (Голец, Сельма и Ту-бинский), возделываемых, как и сорт Саян, в Красноярском крае. В результате можно отметить, что только спектры первого типа соответствуют сорту Саян.

st                        St

а                    б              в              г

Рис. 4. Электрофоретические спектры и схемы авенинов сорта Саян (а) и сортовой примеси (б–г)

В сорте Ровесник идентифицирована только аллель по локусу Avn С. Аллели по локусам Avn A и Avn В, выявленные в спектре этого сорта, отсутствуют в каталоге генетической номенклатуры. Формула сорта Avn AnedBnedС1 (рис. 5, а).

При исследовании сорта Сельма обнаружено два типа спектров, отличающихся по локусу Avn В (рис. 5, б). Аллель по локусу Avn А отсутству- ет в каталоге. Формула первого типа спектра записана как Avn AnedВ4С2, второго – Avn AnedВ1С2. Соотношение зерновок с этими типами спектров в семенах сорта составляет 10:9, следовательно, сорт гетерогенен по компонентному составу авенина и имеет генетическую формулу Avn AnedВ4+1С2.

St

а

Рис. 5. Электрофоретические спектры и схемы авенинов сортов Ровесник (а), Сельма (б – I биотип, в – II биотип)

В таблице 3 приведены генетические формулы исследованных сортов по авенин-кодирующим локусам. Два из исследованных сортов (Голец и Сельма) признаны гетерогенными и состояли из 2 биотипов, практически равно представленных в сорте. Голец – сорт голозёрного овса, а голозёрные формы часто имеют плёнчатые примеси, которые могут отли- чаться по компонентному составу авенина. Второй сорт – Сельма – находится в производстве более 40 лет (с 1975 г.), что связано с его высоким адаптивным потенциалом, который часто определяется гетерогенной структурой сортов. Остальные сорта однородны по структуре, но каждый имеет уникальную формулу авенина.

По каждому из локусов отмечено от 1 до 4 аллельных вариантов. Для половины исследованных сортов аллели по локусу Avn A не идентифицированы ввиду отсутствия в каталоге, что может свидетельствовать об их уникальности и редкой встречаемости. Преобладающая аллель по этому локусу А2 (идентифицирован у 3 сортов), а вариант А5 встретился только у одного сорта (табл. 3).

Таблица 3

Аллельные варианты по авенин-кодирующим локусам и формулы авенинов исследованных сортов овса

Сорт	Avn			Формула сорта
	A	B	C
Аргумент	2	1	5	А2В1С5
Голец	2	4+3	2+6	А2В4+3С2+6
Ровесник	ned	ned	1	АnedВnedС1
Саян	5	1	2	А5В1С2
Сельма	ned	4+1	2	АnedВ4+1С2
Сиг	2	5	2	А2В5С2
Талисман	ned	4	2	AnedB4C2
Тубинский	ned	1	2	АnedB1C2

По локусу Avn В в спектрах сортов Талисман, Сельма, Голец идентифицирована аллель В4. Аллель В1 обнаружена у четырёх из восьми исследованных сортов – Аргумент, Саян, Сельма и Тубинский. Аллель В5 идентифицирована только в сорте Сиг, В3 – у биотипа сорта Голец.

По локусу Avn С самым распространённым оказалась аллель С2, отмеченная в спектрах сортов Талисман, Тубинский, Саян, Сельма, Голец и Сиг. Аллель С5 выявлена в сорте Аргумент, С1 – в сорте Ровесник, С6 – в биотипе сорта Голец.

Выводы. При сравнении электрофореграмм по блокам компонентов авенина в спектрах не- которых исследованных сортов выявлены чужеродные примеси. С одной стороны, это свидетельствует о высокой разрешающей способности использованного метода идентификации авенинов, с другой – показывает, что для сохранения чистоты сортов даже их оригинатора-ми, кроме отбора по морфологическим признакам, необходим контроль генетического состава сорта.

По локусу Avn А для четырёх исследованных сортов не идентифицированы аллели, что может свидетельствовать о возможности использования этих вариантов в качестве маркеров адаптивности форм овса к сибирским условиям.

По локусу Avn В выявлено наибольшее разнообразие аллелей – 5, только один из них отсутствует в имеющихся каталогах. Два сорта ге-терогенны по этому локусу. Межсортовые отличия по локусу Avn С минимальны, так как у 6 сортов идентифицирован вариант С2, у отдельных сортов выявлены аллели С1, С5 и С6. Все исследованные сорта отличались друг от друга по формулам авенина, что в большей степени связано с высоким уровнем полиморфизма проламинов, контролируемых локусом Avn В.

Полученные результаты можно использовать при идентификации сортов и определении степени их родства, а также в сортовом контроле чистоты семян.