Характеристика и изменчивость количественных признаков цветков видов рода Aquilegia (L.) в Центральной Якутии

Введение. Виды рода водосбор, или аквилегия ( Aquilegia L.), – декоративные многолетние травы, одни из самых распространенных в культуре. Растения отличаются разнообразием оттенков и формы листьев, окраской и формы цветков и всего растения в целом. Описано около 120 видов Aquilegia , распространенных в умеренных широтах и горных областях Северного полушария. В культуре используется около 35 видов и множество гибридных форм и сортов.

В Якутском ботаническом саду ИБПК СО РАН собрана значительная коллекция видов рода Aquilegia , насчитывающая до 20 видов, подвидов и форм растений, большинство из которых введены в культуру впервые – A. alpina L. , A. atrata W. D. J. Koch, A. canadensis L., A. einseleana F. W. Schultz , A. flabellata Siebold et Zucc. var. pumila Kudo f. yezoense , A. formosa var. truncata (Fisch. et C.A. Mey.) Baker , A. kitaibelii Schott , A. oxysepala Trautv. et C.A. Mey. , A. viridiflora Pall., A. viscosa ssp. hirsutissima (Timb.-Lagr . ) Breistr. и др. Некоторые виды, интродуцированные ранее, но позже выпавшие, восстановлены – A. flabellata Siebold et Zucc., A. glandulosa Fisch. ex Link., A. vulgaris L.

В условиях культуры в Якутии морфологические признаки цветков и их изменчивость у видов рода Aquilegia не изучены, за исключением A. glandulosa [1].

Цель работы . Выявление морфологических особенностей и вариабельности количественных признаков видов рода Aquilegia в интродукционных ценопопуляциях на территории Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН.

Объекты и методы исследований. Объектом исследований являлись растения 11 видов рода Aquilegia в коллекции декоративных многолетников Якутского ботанического сада, выращенных из семян, полученных по обмену из различных ботанических учреждений мира. Это виды европейского происхождения – A. alpina , A. einseleana , A. kitaibelii, A. viscosa ssp. hirsutissima , A. vulgaris , виды азиатского происхождения – A. flabellata f . alba, A. flabellata var. pumila f. yezoense, A. glandu-losa, A. oxysepala , A. viridiflora и виды североамериканского происхождения – A. canadensis и A. formosa var. truncata.

Учет морфологических признаков проводили в 2011–2014 гг. в фазу массового цветения растений – с конца мая до середины июля. Объем выборки для большинства видов составлял 30–60 измерений. При изучении цветков руководствовались атласами по описательной морфологии высших растений [2–3]. Математическая обработка данных проводилась по методике Г.Н. Зайцева [4] с использованием статистической программы PAST [5].

Результаты и обсуждение. В коллекции ботанического сада среди представителей видов рода Aquilegia наблюдалось большое разнообразие цветков и их частей по ряду признаков. Благодаря вариабельности величины и формы лепестков, шпорцев и чашелистиков, растения водосборов в коллекции во время цветения имеют разнообразный облик: с цветками от самых мелких с длинными шпорцами, цветущих в большом количестве на ажурных побегах американских видов, до растений с самыми крупными цветками с очень короткими шпорцами, формирующимися на поникающих слабоветвистых тонких цветоносах, как у A. glandulosa, легко раскачивающихся ветром (рис.1) .

Рис. 1. Лепестки со шпорцами (А) и чашелистики (В) у типичных растений видов Aquilegia в сравнении: 1 – A. glandulosa; 2 – A. vulgaris; 3 – A. flabellata f. alba; 4 – A. viridiflora;

5 – A. oxysepala; 6 – A. viridiflora

На основании анализа морфологических признаков цветков и их компонентов у изученных видов водосборов проведено их ранжирование с выделением групп (табл. 1–2). Наибольшее число видов характеризовалось средними значениями по большинству изученных признаков.

Морфологическая характеристика и изменчивость количественных признаков цветков видов Aquilegia, 2011–2014 гг.

Таблица 1

га ZE S с

га "га Ч

га । > ^ g I ° ч

га га о

га =8 га ч

2 га

«

га о

■8 03 § ч

пз £ га га 1 § га

га га

2

f

4,72±0,06 7,3

3,7±0,14 12,2

2,49±0,07 15,7

4,59±0,06 7,8

4,97±0,21 13,2

4,58±0,15 12,2

3,41±0,06 12,1

4,72±0,11 12,3

5,50±0,09 8,7

2,56±0,10 12,7

7,56±0,17 12,7

2,44±0,03 8,6

v

2,26±0,06 15,3

1,55±0,08 16,8

1,44±0,03 11,8

2,10±0,04 9,5

1,97±0,06 10,4

2,43±0,07 13,2

2,13±0,03 11,2

1,66±0,03 11,4

2,05±0,05 13,96

1,17±0,03 11,7

3,98±0,10 13,7

2,44±0,03 8,6

g

2,93±0,06 10,6

3,31±0,06 6,1

4,06±0,08 10,3

3,07±0,06 11,7

2,70±0,03 3,8

2,96±0,08 9,9

2,64±0,03 9,2

3,46±0,07 11,6

3,32±0,04 7,5

3,08±0,06 8,4

4,25±0,10 13,5

3,91±0,04 7,2

h

2,60±0,03 9,4

2,76±0,03 5,5

1,70±0,02 11,4

2,79±0,03 7,9

3,18±0,04 5,8

2,74±0,03 5,9

1,82±0,02 12,5

3,08±0,05 13,6

3,30±0,02 5

1,45±0,04 15,7

4,85±0,05 8,9

1,61±0,02 11,8

i

1,09±0,02 13,5

1,66±0,02 6,1

0,73±0,01 10,96

1,36±0,02 13,2

1,51±0,05 13,7

1,31±0,02 8,5

0,69±0,01 14,7

1,05±0,01 10,5

1,45±0,02 9,8

0,51±0,01 13,3

2,30±0,05 17,1

0,64±0,01 13,7

x

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

j

1,00±0,02 20,9

1,23±0,03 9,9

0,50±0,01 19,9

1,06±0,02 13,2

1,43±0,04 12,7

1,16±0,02 10,8

0,80±0,01 19,7

1,18±0,02 11,9

1,15±0,01 7,3

0,31±0,01 20,6

2,05±0,18 6,8

1,25±0,01 6,2

k

1,07±0,02 17,0

0,95±0,01 5,2

0,63±0,01 9,5

1,15±0,02 10,4

1,12±0,01 6,2

1,09±0,01 7,4

1,05±0,01 11,2

1,09±0,01 7,3

1,02±0,021 6 16,4

0,50±0,004 5,0

1,55±0,02 8,8

1,46±0,01 10,7

z

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,10±0,07 6,0

5,10±0,10 6,2

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

4,93±0,07 7,4

5,02±0,02 3,1

l

1,87±0,04 18,6

1,73±0,04 9,6

2,34±0,03 9,8

1,78±0,03 11,8

1,40±0,05 17,5

1,72±0,03 10,0

1,43±0,02 13,4

2,15±0,02 6,0

2,08±0,02 7,7

1,95±0,01 4,6

1,77±0,02 9,6

2,13±0,01 6,6

sp

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,10±0,07 6,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

5,00±0,00 0,0

4,93±0,07 7,4

5,00±0,00 0,0

w

2,88±0,06 16,5

2,96±0,03 4,8

2,85±0,03 9,5

2,83±0,03 8,1

2,77±0,03 5,4

2,88±0,03 5,8

2,23±0,02 9,8

3,34±0,02 4,5

3,23±0,02 5,6

2,28±0,03 8,7

3,82±0,03 6,8

3,38±0,02 5,7

m

1,21±0,02 7,7

1,17±0,06 16,6

1,68±0,03 9,5

1,19±0,01 5,9

1,14±0,05 18,8

1,32±0,02 6,3

1,12±0,016, 6, 8

1,28±0,02 7,8

1,34±0,01 6,3

1,41±0,02 6,4

1,54±0,05 19,1

1,65±0,02 6,8

n

2,13±0,04 13,7

1,37±0,03 6,6

2,09±0,04 11,0

1,40±0,03 10,7

1,68±0,05 10,3

1,38±0,03 8,7

1,22±0,02 11,5

1,36±0,02 8,1

1,45±0,02 7,3

1,16±0,02 9,2

1,60±0,04 13,7

2,27±0,02 6,6

Примечание. f – диаметр цветка; v – диаметр венчика; g – длина цветка; h – длина чашелистика; i – ширина чашелистика; x – число чашелисти-

ков; j – длина лепестка; k – ширина лепестка; z – число лепестков; l – длина шпорца; sp – число шпорцев; w – длина лепестка со шпорцем; m – длина тычинок; n – длина пестика; в числителе – средняя арифметическая с ошибкой (см или шт.), в знаменателе – коэффициент вариации, %.

Таблица 2

Признак	Интервал средних значений	Середина интервала средних значений	Средний коэффициент вариации, %
Диаметр цветка, см	2,44-7,56	5,0	11,3
Диаметр венчика, см	1,17-3,98	2,6	12,3
Длина цветка, см	2,64-4,06	3,4	9,2
Длина чашелистика, см	1,45-4,85	3,2	9,4
Ширина чашелистика, см	0,51-2,30	1,4	12,1
Число чашелистиков	5,00-5,00	5,0	0,0
Длина лепестка, см	0,31-2,05	1,2	13,3
Ширина лепестка, см	0,50-1,55	1,0	9,6
Число лепестков	4,93-5,10	5,0	1,9
Длина шпорца, см	1,40-2,34	1,9	10,4
Число шпорцев	4,93-5,00	5,0	1,1
Длина лепестка со шпорцем, см	2,23-3,82	3,0	7,6
Длина тычинок, см	1,12-1,68	1,4	9,8
Длина пестика, см	1,16-2,27	1,7	9,8

Характеристика биоморфологических признаков в совокупности у изученных видов Aquilegia

Величина цветков водосборов. У изученных видов преобладают цветки со средней длиной, средним диаметром цветка и венчика. Диаметр цветка обычно превышает диаметр венчика и зависит главным образом от длины и степени отгиба чашелистиков, лишь у вида A. viridiflora значения диаметров цветка (f) и венчика (v) равны (индекс f/v=1).

По диаметру цветка выделены группы видов с очень крупными цветками – от 7 см и больше, крупными – от 6 до 7 см, средними – от 4 до 6 см, мелкими – от 3 до 4 см, очень мелкими – до 3 см. Лишь один вид среди изученных имеет цветки крупнее, чем в средней группе (с очень крупными цветками), – A. glandulosa , два вида характеризуются мелкими цветками – A. flabellata var. pumila f. yezoense и A. kitaibelii , три вида (североамериканские A. canadensis, A. formosa var. truncata и азиатский A. viridiflora ) – очень мелкими.

По диаметру венчика выделены группы с крупными значениями – от 3,6 см в диаметре и более; средними – от 1,6 до 3,6 см; мелкими – до 1,6 см . Широко раскрытый и крупный венчик имел лишь один вид – A. glandulosa , мелкие венчики, как и цветки в целом, характерны для североамериканских видов, а также азиатского вида A. flabellata var. pumila f. yezoense.

По длине (g) цветки подразделены на длинные – от 4 см и более, средние – от 2,8 до 4 см и короткие – до 2,8 см . Длинные цветки имеют виды A. glandulosa и A. canadensis , короткие – A. flabel-lata f . alba и A. kitaibelii .

Соотношение диаметра цветка к его длине различно. Только у трех видов – A. canadensis , A. formosa var . truncata и A. viridiflora – индекс f/g < 1, т.е. длина цветка больше диаметра. У остальных видов диаметр цветка больше его длины; максимальные значения f/g – у A. flabellata f . alba и A. glan-dulosa (f/g=1,8) . Длина цветка у большинства изученных признаков варьирует слабо (коэффициент вариации менее 10%), степень варьирования диаметра цветка и венчика чуть выше (см. табл. 1).

Величина и число чашелистиков. Чашелистики преимущественно крупнее других частей цветка, лишь по длине (h) у трех видов – A. canadensis , A. formosa var . truncata и A. viridiflora – чашелистики короче шпорцев (h/l =0,7, где l – длина шпорцев). У всех видов чашелистики длиннее лепестков; исключение составляют отдельные экземпляры A. viridiflora , цветки которых могут иметь чашелистики немного короче лепестков (на 1–2 мм) или им равные. Максимальные различия между длиной чашелистиков и лепестков – у североамериканских видов A. canadensis и A. formosa var . truncata (индексы h/j=3,4 и h/j=4,7, где j – длина лепестков) .

Величина чашелистиков водосборов – наиболее отличительный признак у видов: самыми миниатюрными чашелистиками характеризуются виды A. canadensis, A. formosa var . truncata , A.

kitaibelii и A. viridiflora, самыми крупными, гигантскими по сравнению с мелкими – A. glandulosa (см. рис.1) . По длине чашелистиков виды разделены на группы с длинными чашелистиками – от 4,2 см и более, средними – от 2,2 до 4,2 см и короткими – до 2,2 см; по ширине (i) – с широкими – от 2 см и более, средними – от 2 до 0,8 см, узкими – до 0,8 см чашелистиками.

Длина чашелистиков водосборов всегда превышает их ширину. По соотношению длины чашелистика к его ширине (h/i), отражающему их форму, выделены две группы: первая группа с вытянутыми чашелистиками, длина которых превышает ширину более чем в 2,5 раза, – у видов A. kitaibelii, A. oxysepala, A. formosa var . truncata ; вторая группа – с более округлыми чашелистиками, длина которых превышает ширину менее чем в 2,5 раза, – у остальных видов. Наиболее округлые чашелистики с отношением длины к ширине в 1,7 раза отмечены у вида A. flabellata var. pumila f. yezoense. По нашим данным, у большинства изученных видов ширина чашелистиков варьирует больше, чем их длина.

Число чашелистиков у всех изученных видов в годы наблюдений было постоянным и равнялось 5.

Величина и число лепестков. Лепестки водосборов (без шпорцев) – наиболее короткие части цветка; лишь у двух видов – A. flabellata f . alba и A. glandulosa они незначительно длиннее шпорцев (индекс l/j равен 0,98 и 0,90 соответственно). Самыми миниатюрными лепестками отличаются североамериканские виды, самыми огромными – азиатский вид A. glandulosa (см. рис.1). По длине лепестков (j) нами выделены группы: с длинными лепестками – от 1,7 см и более; средними – от 0,7 до 1,7 см; короткими – до 0,7 см. Лепестки по ширине (k) подразделены на широкие – от 1,3 см и шире; средние – от 0,7 до 1,3 см; узкие – до 0,7 см.

Соотношение длины и ширины лепестков в цветках водосборов различно. Выделены две группы по форме лепестков, которую отражает отношение их длины к ширине (j/k): в первой группе лепестки слегка удлиненные, их длина превышает ширину ( A. flabellata var. pumila f. yezoense, A. flabellata f . alba, A. viscosa ssp. hirsutissima, A. oxysepala , A. glandulosa ) ; во второй группе лепестки укороченные, их длина меньше ширины (у остальных 7 видов).

В отличие от чашелистиков у большинства изученных видов ширина лепестков – более стабильный признак, чем их длина.

Шпорцы видов водосборов также отличаются длиной и толщиной в основании (см. рис.1). У одних видов они изящные – тонкие и длинные, как у A. viridiflora , A. formosa var . truncata , другие такие же длинные, но несколько расширены к основанию – у A. canadensis ; некоторые за счет расширения в основании выглядят очень массивно, как у A. oxysepala , или бывают очень короткие, как, например, у A. kitaibelii, A. flabellata f . alba. Выделены группы водосборов по длине шпорцев (l): с длинными шпорцами – от 2,2 см и более; средними по длине – от 1,6 до 2,2 см; короткими – до 1,6 см.

Как правило, шпорцы в цветках водосборов длиннее пластинок лепестков (далее по тексту – лепестков). Исключение составляют два вида – A. flabellata f . alba и A. glandulosa (индексы h/j=1,0 и h/j=0,9), шпорцы которых равны или короче лепестков . Выделены три группы по соотношению длины шпорцев к длине лепестков (l/j): в первой шпорцы значительно длиннее лепестков (более чем в 4 раза) – у североамериканских видов A. canadensis и A. formosa var . truncata ; во второй группе, в которую входит большинство видов, шпорцы длиннее лепестков в 1,5–2 раза; в третьей группе отношение l/j менее 1,5 – у видов A. viscosa ssp. hirsutissima, A. flabellata var. pumila f. yezoense , A. flabellata f . alba, A. glandulosa; у последнего вида шпорцы короче лепестков .

В годы исследований наблюдалось редкое явление – увеличение числа лепестков со шпорцами в цветке от 5 до 6 лишь у вида A.einseleana и увеличение только лепестков (до 6) у двух видов – A. flabellata f . alba и A. viridiflora . О выявлении редукции лепестков и шпорцев (до 3) у A. glandu-losa описывалось ранее [1] .

Величина тычинок и пестиков. У большинства видов водосборов тычинки и пестики длиннее лепестков. Тычинки значительно длиннее лепестков (более чем в 3 раза) – у двух североамериканских видов; тычинки немного длиннее лепестков – у большинства видов; тычинки почти вровень с лепестками – у A. flabellata var. pumila f. yezoense ; тычинки короче лепестков – у A. flabellata f . alba, A. glandulosa .

В цветках водосборов тычинки (m) чаще короче пестиков (n): значительно короче пестика (n/m >1,4) – у A. alpina, A. flabellata f. alba, A. viridiflora, незначительно короче пестика – у A. oxysepala, A. kitaibelii, A. vulgaris (n/m=1,1), A. canadensis, A. flabellata var. pumila f. yezoense, A. ein- seleana (n/m=1,2). Тычинки равны длине пестика у A. glandulosa, A. viscosa ssp. hirsutissima (n/m=1,0); длиннее пестика – у A. formosa var. truncata (индекс n/m=0,8).

Проведенные исследования количественных параметров различных частей цветка у видов рода Aquilegia позволили выявить особенности строения цветков и характер изменчивости их частей. Количественные параметры признаков цветка варьировали в слабой и средней степени: по усредненным показателям всех видов коэффициент вариации составил от 7,6 до 13,3 % (см. табл.1–2, рис. 2). Наиболее низкий уровень изменчивости выявлен у пяти видов водосборов со слабым варьированием 7–9 из 11 биометрических признаков: A. vulgaris (9 признаков), A. flabellata var. pumila f. yezoense (8), A. viridiflora (8), A. viscosa ssp. hirsutissima (7) и A. formosa var. truncata (6) различного эколого-географического происхождения. Наибольшее варьирование комплекса изученных признаков выявлено у видов A. alpina, A. kitaibelii, A. canadensis и A. flabellata f . alba. Полученные данные изменчивости количественных параметров частей цветка в Центральной Якутии могут быть основой для отбора форм водосборов в селекционных целях.

Рис. 2. Изменчивость количественных признаков цветков (V, %) у видов Aquilegia (обозначения осей соответствуют признакам в табл. 1): 1 – A. alpine; 2 – A. flabellata var. pumila f. yezoense;

3 – A. Canadensis; 4 – A. einseleana; 5 – A. flabellata f. alba; 6 – A. viscosa ssp. hirsutissima;

7 – A. kitaibelii; 8 – A. oxysepala; 9 – A. vulgaris; 10 – A. formosa var. truncate; 11 – A. glandulosa;

12 – A. viridiflora

Заключение. Оценка индивидуальной изменчивости количественных признаков у видов рода Aquilegia , интродуцированных в Якутском ботаническом саду, выявила их однородность – количественные параметры частей цветка варьировали в слабой и средней степени. Наиболее низкий уровень изменчивости комплекса признаков выявлен у видов A. vulgaris , A. flabellata var. pumila f. yezoense , A. viridiflora , A. viscosa ssp. hirsutissima и A. formosa var. truncate ; наиболее высокий – у A. alpina, A. kitaibelii, A. canadensis и A. flabellata f . alba различного эколого-географического происхождения. Выявлена редкая аномалия цветков у видов A.einseleana , A. flabellata f . alba и A. viridiflo-ra – увеличение числа лепестков и шпорцев до шести.

Полученные данные могут быть основой для выделения в культурных ценопопуляциях видов водосборов оригинальных форм, отличающихся по изученным признакам от большинства особей в условиях Центральной Якутии, в селекционных целях.