Характеристика консорций и экологических условий местообитаний ценопопуляций Betula pendula Roth

Для оценки экологических параметров местообитаний ценопопуляций (ЦП) древесных растений в лесных фитоценозах широко используются диапазонные шкалы Д.Н. Цыганова [14, 15]. Экологические шкалы – это балльные таблицы характеристик экологии видов, на основе которых проводится оценка условий среды [7]. С ЦП автотрофного растения постоянно связаны прямыми и обратными биоценотическими отношениями разнообразные организмы, образующие совместно с ним консорцию [9]. В этом отношении особенно интересны древесные растения, на основе организма которых образуется сложная экосистема, включающая разные виды лишайников, мохообразных, грибов, водорослей и животных. В ходе онтогенеза дерева происходит дифференциация различных микрониш, которые являются основой для формирования синузий консортов [10]. Впервые на территории Республики Марий Эл было проведено одновременное исследование экологических параметров местообитаний ЦП и структуры консорций березы повислой ( Betula pendula Roth) различного биологического возраста.

Цель работы: проанализировать разнообразие насекомых и паукообразных, обитающих в кронах ЦП B. pendula , с одновременным исследованием экологических параметров местообитаний данных ЦП.

Методика исследований. Исследование проведены в 2009-2012 гг. в Республике Марий Эл на территории 3 районов и в г. Йошкар-Оле.

Участок № 1 находится в Куженерском районе, в окрестностях деревни Малый Царанур, участок № 2 расположен в окрестностях с. Косолапово Мари-Турекского района. Растительность в данных фитоценозах представлена ассоциацией березняк разнотравный. Участок № 3 находится в окрестностях поселка Морки на опушке смешанного леса с доминированием в древесном ярусе ели европейской ( Picea abies (L.) H. Karst.) и B. pendula . Участки в г. Йошкар-Оле различаются степенью загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами: № 4 – березняк злаково-разнотравный на территории ООПТ «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), № 5 – аллея вдоль улицы в микрорайоне «Дубки» (зона слабого загрязнения), № 6 – аллея около завода ОАО «Марбиофарм» (зона среднего загрязнения) [3].

На изученных территориях (участки 1-4) были проведены геоботанические описания с использованием общепринятых геоботанических методов [6]. В результате обработки флористических списков ЦП видов с помощью компьютерной программы «EcoScaleWin» [1] нами получены оценки экологических режимов местообитаний ЦП березы повислой по следующим шкалам Д.Н. Цыганова: Tm – термоклиматической, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматичекой аридности-гумидности, Cr – криоклиматической, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, Lc – освещенности-затенения.

Детерминантами консорции являются особи в ЦП березы повислой виргинильного (v) и средневозрастного (g2) онтогенетических состояний. В городской среде консортов изучали только у g2 деревьев. Насекомых и паукообразных собирали в нижней части кроны деревьев и на стволах вручную, методами встряхивания, кошения энтомологическим сачком, использования стволовых ловушек [13]; по характерным повреждениям вегетативных и генеративных структур деревьев определяли некоторых насекомых или клещей-фитофагов [2]; рассчитывали относительное обилие дендробионтов [12]. Материал был собран со 150 деревьев. Объекты определяли до вида, реже – до рода, сложные группы – до семейства [11, 16]. Паукообразных определил кандидат биологических наук И.О. Камаев.

Результаты и их обсуждение. По 9 шкалам Д.Н. Цыганова в исследованных районах РМЭ получены экологические оценки местообитаний ЦП B. pendula . Климат определен как бо-реальный/суббореальный – неморальный по термоклиматической шкале с балльным диапазоном 5,7-8,5; по континентальности климата – субматериковый/материковый – материковый (7,1-9,0 баллов); по омброклиматичекой шкале аридности-гумидности – субаридный / субгу-мидный – субгумидный / гумидный (7,1-9,1 баллов); по криоклиматической – довольно суровые / умеренные зимы – умеренные / мягкие зимы (5,1-8,0 баллов). Изученные местообитания ЦП B. pendula характеризуются следующими почвенными условиями: по шкале увлажнения – сухо-лесолуговые / влажно-лесолуговые – сыролесолуговые / болотно-лесолуговые (11,1-15,1 баллов); по шкале солевого богатства – это небогатые – довольно богатые почвы (4,1-6,3 баллов); по шкале богатства азотом – с диапазоном от очень бедных азотом / бедных азотом до достаточно обеспеченных азотом / богатых азотом (3,6-7,1 баллов); по шкале кислотности – кислые

– слабо кислые / нейтральные почвы (4,1-7,3 баллов). По шкале освещенности-затенения ЦП березы повислой встречаются в полуоткрытых пространствах / светлых лесах – светлых / тенистых лесах (3,1-5,1 баллов). Таким образом, экологические амплитуды местообитаний исследованных ЦП B. pendula находятся в пределах их потенциальных экологических режимов, указанных в шкалах Д.Н. Цыганова [14, 15].

Консортами всех изученных ЦП B. pendula в районах Республики Марий Эл являются 133 вида членистоногих животных, в том числе 114 видов – в трех районах РМЭ, 84 вида – в г. Йошкар-Оле. Консортами молодых деревьев (v) являются 73 вида насекомых и паукообразных, взрослых генеративных деревьев (g2) – 122 вида. Структура консорций v и g2 особей березы повислой включает три концентра: первый концентр представлен фитофагами – растительноядными насекомыми и клещами, второй – энто-мозоофагами. В смешанные 1, 2 концентры входят пантофаги, во 2, 3 – пауки, являющиеся зоофагами первого и второго порядков. Выявлены трофические (биотрофические, эккрисотрофиче-ские, сапротрофические), топические, фориче-ские, фензивные и фабрические связи членистоногих животных с детерминантами консорций. Списки консортов на деревьях B. pendula одного биологического возраста в разных биотопах оказались наиболее сходными, что подтверждено кластерным анализом и оценкой видового разнообразия по индексу Чекановского-Съеренсена (Cs=0,78-0,83). В результате исследования установлено, в кронах взрослых особей B. pendula возрастает разнообразие членистоногих консортов в 1,2-2,2 раза по сравнению с молодыми деревьями (табл. 1).

Таблица 1. Соотношение систематических групп насекомых и паукообразных на разновозрастных деревьях B. pendula в различных местообитаниях

Отряды	Общее число видов	Количество видов на B. pendula в местообитаниях
		РМЭ						г. Йошкар-Ола
		1		2		3		4	5	6
		v	g2	v	g2	v	g2	g2	g2	g2
Homoptera	11	8	6	7	7	6	9	11	9	6
Hemiptera	21	10	13	10	9	5	12	15	6	5
Coleoptera	36	13	18	10	19	8	16	21	12	9
Neuroptera	2	2	2	2	2	2	2	2	2	2
Mecoptera	1	0	0	0	0	0	1	1	1	0
Lepidoptera	9	5	5	3	4	2	5	6	2	2
Hymenoptera	13	3	5	5	5	2	6	9	6	4
Diptera	13	7	7	6	10	0	2	3	2	3
Opiliones	1	0	0	0	1	0	0	0	0	0
Aranei	24	4	5	9	9	0	3	3	3	1
Acarina	2	1	1	1	1	0	0	0	1	1
Всего	133	53	62	53	67	25	56	71	44	33

£0 О

О О Z о

О

100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%

□ массовый в многочисле нный

/\V V\V V\V XY^¹ XX^

обитание

Рис. 1. Распределение консортов по группам относительного обилия в разновозрастных насаждениях B. pendula различных местообитаний

При разной степени антропогенной нагрузки изменяются консортивные связи с видом-детерминантом. Видовой состав консортов B. pendula в трех районах республики и городских насаждениях различается, что подтверждают невысокие показатели индекса Чекановского-

Съеренсена (Cs=0,38-0,41). Разнообразие денд-робионтов лесных насаждений B. pendula в 1,412,15 раза превышает таковое для городских посадок (табл.). В урбонасаждениях B. pendula увеличено относительное обилие наиболее масс-совых вредителей листьев: тлей, клопов, галлиц и клещей до 4-5 баллов (P<0,05). Однако одни зоофаги (божьи коровки и златоглазки) здесь представлены с высоким обилием, другие (клопы и паукообразные) – с низким. Неблагоприятные условия вегетационного периода 2010 г. способствовали сокращению относительного обилия большинства дендробионтов детерминанта консорции, особенно в условиях городской среды. На рис. 1 представлены средние данные по группам относительного обилия денд-робионтов за 4 года исследования. С увеличением антропогенного пресса возрастает количество консортов, ведущих скрытый или полускрытый образ жизни и формирующих защитные приспособления к загрязнению питательного субстрата (образование галлов, внутренних полостей – мин – на листьях, их скручивание), что можно рассматривать адаптивным механизмом.

Выводы: оценки экологических режимов местообитаний исследованных ценопопуляций B. pendula в фитоценозах РМЭ находятся в пределах их потенциальных диапазонов, представленных в шкалах Д.Н. Цыганова. Данные условия произрастания характерны для подзоны хвойно-широколиственных лесов и являются оптимальными. В изученных насаждениях Betu-la pendula Roth выявлено 133 вида членистоногих животных, относящихся к трем концентрам консорции. С увеличением фитомассы и появлением генеративных структур у взрослых особей детерминанта консорции B. pendula возрастает разнообразие членистоногих консортов. Среди консортов B. pendula доминирующими по видовому разнообразию отрядами являются Coleop-tera и Aranei . Большинство описанных видов не входят в списки основных вредителей B. pendula [2], что возможно, связано с недостаточной изученностью консорции детерминанта в районе исследования. С увеличением антропогенной нагрузки уменьшается разнообразие дендроби-онтов B. pendula , при этом относительное обилие филлофагов, карпофагов и некоторых хищных консортов ( Coccinellidae ) возрастает, других же зоофагов ( Hemiptera и Aranei ) – сокращается.

Воздействие промышленно-транспортных выбросов на особи детерминанта консорции изменяет видовой состав насекомых-фитофагов. В условиях среднего загрязнения среды на деревьях увеличивается разнообразие и обилие беспозвоночных монофагов, трофически не связанных с поверхностными тканями растения и формирующих защитные приспособления: растительные клещи, тли, личинки галлиц и молей.

Рекомендации: разнообразие консор-тивных связей с древесным растением может характеризовать качество среды обитания и свидетельствовать о степени устойчивости его популяции к антропогенной нагрузке. Мониторинг за состоянием древесных насаждений требует ежегодных геоботанических исследований ценопопуляций, комплексной оценки не только состояния самих растений, но и изучения видового состава и относительного обилия, связанных с ними как растительноядных, так и хищных насекомых и паукообразных, что позволит дать более полную оценку и качеству среды обитания.