Характеристика пикопланктона Куйбышевского водохранилища в августе 2014 года

рование биомассы и продукции фитопланктона [11]. В целом, пикопланктон (автотрофный и гетеротрофный) является постоянным компонентом водных экосистем, а его вклад в суммарную биомассу планктона и степень участия в планктонных пищевых сетях существенно зависят от условий среды и типа водного объекта [8].

Регулярный микробиологический мониторинг (практически ежемесячные наблюдения) Куйбышевского водохранилища и его отдельных участков проводился с момента его создания почти до конца 20 века [3, 12–16], далее был большой перерыв в исследованиях, а с 2010-х годов микробиологические исследования Куйбышевского водохранилища возобновились, хотя и в меньшем объеме [8, 17–18], Основное внимание уделялось изучению гетеротрофных бактерий, а данные по АПП стали появляться только в последнее время, но все еще остаются минимальными и фрагментарными [8, 19].

Целью настоящей работы было изучение особенностей распределения пикопланктона (гетеротрофный бактериопланктон и АПП) и оценка соотношения его компонентов в Куйбышевском водохранилище в летний период.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования . Куйбышевское водохранилище – водохранилище на реке Волге, является самым крупным в каскаде, и относится к

Рис. 1. Карта-схема исследованного района Куйбышевского водохранилища и структура пикопланктона отдельных плесов и заливов по численности (а) и биомассе (б). Жирным цветом показаны абсолютные величины численности (млн.кл/мл) и биомассы (μгC/л).

крупнейшим водоемам европейской части России [20]. Водохранилище имеет сложную конфигурацию с расширениями – плесами (8 плесов) и крупными заливами в местах впадения основных притоков: Камы, Свияги, Казанки, Большого Черемшана, Усы. Исследования проводили во второй половине августа в нижней части Куйбышевского водохранилища на трех плесах и двух заливах (рис. 1).

Методы отбора и анализа проб. Пробы воды на гидрохимический и гидробиологический анализы были отобраны из поверхностного и придонного горизонтов 20–23 августа 2014 г на 17 станциях. Станции были расположены как на глубоководных, так и на мелководных участках водохранилища (таблица). Средняя глубина всех станций составляла 15,8±6,1 м. Отбор проб воды проводили батометром Молчанова в стерильные стеклянные склянки, пробы фиксировали стерильным раствором формалина до конечной концентрации 4%. Пробы воды для учета пикопланктона и пикодетрита концентрировали фильтрованием через мембранные фильтры с диаметром пор 0,2 мкм. Одновременно с отбором гидробиологических проб измеряли некоторые физико-химические показатели:

прозрачность по диску Секки, температуру (таблица). Данные по концентрации хлорофилла «а» (Хл а ) были любезно предоставлены с.н.с. А.В. Рахубой (ИЭВБ РАН).

Трофический статус водоема оценивали по прозрачности воды и концентрации хлорофилла «а» в соответствии с классификацией [21].

Общую численность бактериопланктона и количество пико- и нанодетритных частиц определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома DAPI [22] [23–24]. Численность автотрофного пикопланктона (АПП) определяли по красной или оранжевой автофлуоресценции (Хл а ), учитывая все клетки с размером менее 3 мкм. Размеры клеток бактерий, АПП и частиц детрита оценивали с помощью программы анализа изображений UTHSCSA Image Tools 3.00. Удельную массу клеток принимали равной единице, общую биомассу рассчитывали по [25]. Биомассу в единицах органического углерода рассчитывали исходя из данных по содержанию углерода в клетках и частицах [3, 23]. Препараты просматривали при увеличении ×1000 на микроскопе Leica DM 5500 B.

Таблица . Пределы изменений некоторых физико-химических параметров, численности и биомассы компонентов пикопланктона Куйбышевского водохранилища

Параметры	Поверхность		Дно
Экологические условия
Т°,С	22,0–24,0		20,2–23,6
Прозрачность, м	0,2–2,0
Глубина, м	5 – 26
Число проб	17		17
Хл а , мкг/л	3,9–191,86		н/д
Пикодетрит, частиц/мл	0,025 0,0–0,075		0,038 0,0–0,288
Нанодетрит, частиц/мл	0,012 0,0–0,038		0,011 0,0–0,035
Пикопланктон
	Численность, млн.кл/мл	Биомасса, ргС/л	Численность, млн.кл/мл	Биомасса, ргС/л
Гетеротрофный пикопланктон В том числе:	3,88 1,51–10,96	91,22 31,7–346,5	1,91 0,55–5,15	40,36 9,7–130,0
% агр.бактерии	5,4 0,0–15,9	4,3 0,0–11,4	4,7 0,0–23,3	3,7 0,0–19,2
% многоклеточные нити	0,15 0,0–1,9	1,3 0,0–7,3	0,05 0,0–0,9	0,5 0,0–3,3
% одноклеточные нити	0,7 0,0–1,4	10,2 0,0–26,7	0,3 0,0–1,5	6,3 0,0–23,0
Автотрофный пикопланктон В том числе:	0,083 0,019–0,309	28,05 2,07–231,5	0,046 0,0 – 0,439	5,39 0,0 – 34,0
% колониальных	23,9 0,0–92,6	26,5 0,0–89,9	9,9 0,0–91,8	8,5 0,0–84,5

Примечание . Над чертой – среднее значение, под чертой – пределы колебаний (min – max), н/д – нет данных

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Абиотические условия. Температура воды на всех станциях Куйбышевского водохранилища в 2014 г. изменялась от 20,2 до 24°С (таблица) и в среднем составляла 22,7±0,7°С в поверхностном слое и 21,3±0,8°С – в придонном. Среднегодовая температура воздуха в 2014 г. превышала среднемноголетние значения (1974–2021гг) на 0,2°С, при этом средняя температурой воздуха в августе была выше среднемноголетних значений на 2°С и составляла 21,1°С [26]. Водный режим водохранилища в 2014 г. соответствовал маловодной фазе, среднегодовой расход составил 219 км³, что на 22 км³ меньше среднемноголетних значений за период 1957–2015 гг. [20, 27].

Средняя прозрачность воды по диску Секки в период исследований была 1,2±0,5 м, что соответствует пограничному между мезо- и эвтрофным уровню продуктивности. При этом пределы изме- нения концентрации Хл а в период исследования (таблица) и его среднее значение (72,43 мкг/л) характерны для эвтрофных условий, чего и следовало ожидать для маловодного и жаркого года, исходя из анализа многолетних рядов данных [20].

Детритные частицы в 2014 г. были обнаружены на большинстве станций (таблица), как в поверхностном, так и в придонном горизонтах, за исключением Ульяновского плеса. Количество детритных частиц существенно изменялось по акватории водохранилища (коэффициент вариации составлял 176%.), при этом среднее количество детритных частиц в пробе составляло 0,021±0,036 ×106 частиц/ мл., а средняя масса – 11,92±22,19 μгC/л. По количеству частиц преобладал пикодетрит (таблица), а по массе – нанодетрит (2,57±4,05 μгC/л – пикодетрит и 21,27±28,35 μгC/л – нанодетрит), из-за большего размера отдельных частиц. В целом, на всех станциях количество и масса детрита и его компонентов увеличивались к придонному горизонту.

Гетеротрофный бактериопланктон . В августе 2014 г. в исследованной части Куйбышевского водохранилища общая численность гетеротрофного бактериопланктона (ОЧБ) и его биомасса варьировали в довольно широких пределах ((0,55–10,96) × 10⁶ кл./мл и 9,73– 346,56 μгC/л, соответственно). В среднем, ОЧБ была равна 2,89±2,07 ×10⁶ кл./мл; а общая биомасса составляла 65,78±64,82 μгC/л. Средний объем бактериальных клеток Куйбышевского водохранилища составлял 0,095±0,028 мкм³. Наибольшая ОЧБ была зарегистрирована в При-плотинном плесе на ст. 8 (рис. 2), причем в поверхностном горизонте этой станции был зафиксирован абсолютный максимум для всего исследованного района водохранилища (10,96 млн. кл/мл). В Ульяновском плесе низкая численность бактерий была выявлена и в поверхностном и в придонном горизонтах (около 1,5 млн. кл/мл; рис. 2). В придонном горизонте некоторых левобережных станций (ст. 3, 4, 10 и 15)

была зарегистрирована еще меньшая ОЧБ (0,55– 1,09 млн. кл/мл), тогда как в поверхностном слое она была существенно выше (2,39–5,35 млн. кл/ мл) (рис. 2). В целом, пространственное распределение гетеротрофного бактериопланктона в нижней части Куйбышевского водохранилища (рис. 2) носило хаотический характер. Однако наблюдался слабо выраженный тренд к росту численности и биомассы бактериопланктона сверху вниз по течению (рис. 2).

В составе бактериопланктона Куйбышевского водохранилища в исследованный период преобладали одиночные свободноплавающие гетеротрофные бактерии, преимущественно кокки и коккобациллы (суммарно около 80% ОЧБ), вклады агрегированных и нитевидных бактерий были весьма низкими на большинстве станций (таблица, рис. 1). Агрегированный бактериопланктон в основном был представлен клетками, ассоциированными с частицами детрита и, значительно реже, с клетками фито- у = 0,7214x + 59,299 R2 = 0,0052

у = 0,0395x + 2,538 R2 = 0,0168

у = -0,2761x + 19,205 R2 = 0,0026

Рис. 2 . Изменение численности и биомассы гетеротрофного бактериопланктона (ГБП), автотрофного пикопланктона (АПП) и пикопланктона в целом (ПП) на разных станциях района исследования (для каждой станции показана средняя величина и диапазон изменения показателя). По оси Х арабскими цифрами обозначены станции; римскими – плесы и заливы:

I – Ульяновский плес, II – Черемшанский залив, III – Новодевичий плес, IV – Приплотинный плес, V – Усинский залив

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17

■T—f

I 2 3 4 5 6 7 8 9 IO 11 12 13 14 15 16 17

у = 0,4453x + 78,504 R2 = 0,0014

планктона. Он полностью отсутствовал в Ульяновском плесе и придонных слоях большинства станций Новодевичьего плеса. Максимальная численность агрегированного бактериопланктона была зафиксирована в придонном горизонте ст. 8 (Приплотинный плес; 23,3% от ОЧБ). Единственная микроколония была зарегистрирована в придонном слое ст. 9 (Приплотинный плес), где ее вклад в ОЧБ составил 9,4%. Многоклеточные нити были обнаружены только на некоторых станциях, а их средний вклад в общую численность и биомассу бактериопланктона в исследованный период был крайне низким (таблица). Одноклеточные нитевидные клетки встречались практически на всех станциях, причем в поверхностном горизонте их вклад был несколько выше, чем в придонном (таблица).

Планктонные бактерии активно потребляют растворенные и взвешенные органические вещества, основным продуцентом которых в водоемах является фитопланктон, причем уровень его количественного развития можно оценивать по концентрации Хл а [3, 21, 28]. В период нашего исследования была выявлена высокая положительная корреляция между концентрацией Хл а , численностью бактериопланктона (r =0,76 при p<0.05) и его биомассой (r =0,84 при p<0.05), так же как в ряде других пресноводных и соленых водоемах [3, 29–30].

Автотрофный пикопланктон (АПП) в августе 2014 г. был обнаружен в поверхностных и придонных горизонтах всех станций, за исключением придонного слоя ст. 14. Он был представлен в основном одиночными клетками пикоцианобактерий, а колониальные формы встречались лишь в 29,4% проб (10 проб из 34), отсутствуя в пробах со станций Ульяновского плеса и Черем-шанского залива. Эукариотические пиководоросли в период исследования были обнаружены лишь на трех станциях (Ульяновский и Новодевичий плесы), но их численность и биомасса были весьма незначительными.

Средняя для исследованной части акватории водохранилища численность АПП составляла 0,065±0,095×106 кл./мл, изменяясь от 0 до 0,44×106 кл./мл, а средняя биомасса –16,72±40,01 μгC/л (0–231,52 μгC/л). Коэффициент вариации составил 146% (численности) и 239% (биомассы), что свидетельствует об очень высокой пространственной вариабельности АПП. Как правило, более высокая численность АПП и его биомасса наблюдалась в поверхностном горизонте (таблица). В среднем вклад колоний в общую численность АПП составлял 16,9±30,3%, а в биомассу 17,5±32,4%, однако на отдельных станциях он мог достигать 92,6% численности и 99,7% биомассы.

Так же, как для гетеротрофных бактерий, наибольшая численность АПП была зарегистри- рована на ст. 8 Приплотинного плеса (рис. 2). Биомасса АПП на этой станции была высокой, однако, не максимальной. Абсолютный максимум биомассы, несмотря на небольшую численность, был зафиксирован на ст.7 Новодевичьего плеса (рис. 2) и был обусловлен присутствием в поверхностном слое колониальных цианобактерий. В отличие от гетеротрофного бактериопланктона, численность и, в меньшей степени, биомасса АПП немонотонно снижались сверху вниз по течению (рис. 2).

Структура пикопланктона Куйбышевского водохранилища . Средняя численность пикопланктона в Куйбышевском водохранилище в период исследования составила 2,96±2,13×10⁶ кл./мл, а биомасса – 82,51±72,85μгC/л. В составе пикопланктона, как и следовало ожидать, преобладали гетеротрофные бактерии (рис. 1). В среднем вклад одиночных свободноплавающих клеток гетеротрофных бактерий составлял 91,6%, агрегированного бактериопланктона – 6,2%, а АПП – 2,2% общей численности. Одиночные клетки ГБП в среднем формировали 74,7% общей биомассы пикопланктона, а доля АПП составляла 20,3%. Соотношение компонентов на отдельных плесах незначительно варьировало между собой (рис.1). В целом по станциям, вклад АПП в общую численность и, в меньшей степени, в биомассу пикопланктона снижался вниз по течению (рис. 2). Одиночные про- и эукариоты, входящие в состав пикопланктона, являются основными пищевыми объектами для инфузорий и гетеротрофных нанофлагеллят [28], которые переносят углерод, образованный пикопланктоном, на более высокие уровни планктонных трофических сетей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пространственная гетерогенность пикопланктона определяется комбинированным воздействием гидрологических и гидрохимических особенностей исследуемого водоема, метеорологических условий, точечных источников загрязнения, притоков и пр. [3, 31], причем зачастую влияние одного и то же фактора на гетеротрофный и автотрофный компоненты противоположно направлено. Видимо именно этим можно объяснить наблюдаемые разнонаправленные тенденции изменения ГБП и АПП сверху вниз по течению (рис. 2). Хотя средние значения численности и биомассы пикопланктона несколько возрастали в ряду Ульяновский-Новоде-вичий-Приплотинный плесы (рис. 1), для всего массива данная тенденция была практически не выражена из-за большого разброса данных по станциям (рис. 2).

Количественные характеристики и структура пикопланктона исследованного района

Куйбышевского водохранилища в августе 2014 г. были сопоставимы с таковыми в августе 2015 года [3], что может свидетельствовать о достаточно стабильном состоянии пикопланктона в экосистеме Куйбышевского водохранилища в позднелетний период.

Таким образом, представленные в настоящей работе данные расширяют наши знания о пикопланктонном сообществе и позволяют оценить особенности его пространственного распределения, структурной трансформации и роли в трофических сетях нижней части Куйбышевского водохранилища в позднелетний период. Однако, имеющихся в настоящее время данных пока недостаточно для проведения полноценного анализа, поэтому продолжение изучения гетеротрофного и автотрофного пикопланктона Куйбышевского водохранилища остается важной и актуальной задачей.