Характеристика полиморфизма зеленой жабы Bufotes viridis (Laurenti, 1768) на урбанизированных территориях Самарской области

Анализ полиморфизма по вариациям окраски спины и брюха амфибий применялся для бурых [3-5, 12, 24] и зеленых [2-5, 7, 10, 23, 25, 27] лягушек. Реже используется анализ признаков окраски в других группах земноводных [29], в частности у зеленых жаб [1, 6, 9, 16-20]. Зеленой жабе, так же, как и лягушкам, присуща значительная изменчивость окраски и рисунка дорсальной стороны [13]. В некоторых популяциях этого вида рисунок спины состоит из пятен, образующих полосы [21]. Также отмечают, что частоты фенов, связанные с окраской, распределены по изученной им совокупности зеленых жаб более равномерно, чем морфометрические признаки [28]. Особенности проявления полиморфизма в различных участках ареала могут быть связаны с определенными различиями, обусловленными наличием криптических морф, рассматриваемых в качестве подвидов [22] или видов [30] с протяженной зоной вторичного контакта в Волжском бассейне, в том числе и по территории Самарской области [26].

Кузовенко Александр Евгеньевич, главный зоотехник.

По литературным данным наблюдается зависимость проявления полиморфизма от степени антропогенного воздействия [5-7, 11, 17].

К настоящему времени исследование полиморфизма зеленой жабы проведено в Предкавказье [16, 19], Республике Башкортостан [9], и Болгарии [6], также фенотипические особенности окраски исследованы в Харьковской области Украины [28] и Прибалтике [21].

Цель нашего сообщения – представить анализ проявления полиморфизма по особенностям рисунка окраски популяций зеленых жаб, обитающих на урбанизированных территориях Самарской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В популяциях B. viridis отмечают четыре известные цветовые морфы по окраске спины: 1) фон светлый, пятна отдельные; 2) фон темный, пятна отдельные; 3) фон светлый, пятна слившиеся; 4) фон темный, пятна слившиеся [19]. Оценку разнообразия морф проводили по показателям, предложенным Л.А. Животовским [8], где m – показатель разнообразия полиморфных признаков. Выделение кластеров проводилась с использованием статистической среды R v. 3.5.3 и ее пакета vegan.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Проведенный анализ встречаемости полиморфных признаков у половозрелых особей для урбанизированных территорий Самарской области для шести популяций зеленой жабы показал определенную связь степени трансформа- ции и состава морф, выделяемых по признакам рисунка окраски.

В условиях контроля и средней трансформации местообитаний отмечается сходный состав анализируемых морф с преобладанием М2 (40,0-53,3 %), а в биотопе с низкой антропо-прессией – М1 (46,7 %). Представлены данные по встречаемости анализируемых признаков (рис. 1) и показателю разнообразия для зеленой жабы (рис. 2).

Результаты исследований показали, что с увеличением антропогенной трансформации снижается разнообразие встречаемости морф у зеленой жабы по следующим признакам: М1 – фон светлый, пятна отдельные; М2 – фон темный, пятна отдельные; М3 – фон светлый, пятна слившиеся; М4 – фон темный, пятна слившиеся (рис. 1).

По данным Ф.Ф. Зариповой [9] отмечается, ким уровнем загрязнения нерестовых водоемов тяжелыми металлами) преобладают особи с морфами «М3» и «М4», а в условиях контроля и пригородных территорий доминируют особи с морфами «М1» и «М2». В последнем случае данные, полученные Зариповой Ф.Ф. [9], сходны с нашими результатами. Анализ полиморфизма, проведенный Т.Ю. Песковой [18] в Западном Предкавказье и Ж.М. Желевым [6] в Болгарии, показал преобладание «темнофоновых» особей в условиях антропопрессии.

По нашим данным (рис. 2) отмечается резкое снижение разнообразия – до мономорфизма (отмечен только фенотип М2) в условиях высокой трансформации местообитаний – на территории многоэтажной застройки и в промышленной зоне (биотопы 5 и 6, соответственно). Также в Республике Башкортостан отмечено

Рис. 1. Состав морф по признакам окраски спины в популяциях зеленой жабы B. viridis . Обозначения: 1. Контроль-1 («Октябрьский»); 2. Контроль-2 («Ендурайкино»);

3. Зеленая зона («Парк Победы»); 4. Малоэтажная застройка («Университет»);

5. Многоэтажная застройка («Детский парк»); 6. Промышленная зона («Трехозерные»)

и трансформированных местообитаниях зеленой жабы B. viridis . Обозначения (см. рис. 1)

0.975

0.900

0.825—

0.750

£ 0.675

0.600 —

0.525

0.450-

Рис. 3. Дендрограмма сходства (по Брею-Кертису) популяций зеленой жабы B. viridis по признакам рисунка окраски.

Обозначения локалитетов: Control-1 – контрольные условия («Октябрьский»);

Control-2 контрольные условия («Ендурайкино»); Green – зеленая зона («Парк Победы»);

Low build – зона малоэтажной застройки («Университет»);

Multi-storey – зона многоэтажной застройки («Детский парк»);

Industrial – промышленная зона («Трехозерные»)

По результатам анализа сходства популяций по составу морф вариантов рисунка окраски можно выделить два кластера (рис. 3). Значимость выделенных кластеров подтверждается процедурой анализа группового сходства: RI = 0. 685, p = 0.028; RII = 0.999, p < 0.001.

Как видно из рис. 3, во второй кластер (II) обособляются популяции, обитающие в условиях критической антропогенной трансформации местообитаний. В условиях более низкой трансформации в первый кластер (I) объединены популяции зеленой зоны и малоэтажной застройки, в отличие от популяций существующих в контрольных условиях.

По опубликованным данным для прудовой лягушки отмечен рост показателя разнообразия полиморфизма популяций от контрольных условий до наибольшего значения в популяциях из черты г. Самары и промышленной зоны г. Тольятти, за исключением изолированных популяций на периферии ареала – в Национальном парке «Самарская Лука» [27]. У остромордой лягушки разнообразие фенооблика снижается в на- правлении от контроля с наименьшей степенью антропопрессии [24]. Полученные ранее данные [5-7, 11, 17] показывают, что на фенотипический состав популяции амфибий может влиять комплекс факторов как природного, так и антропогенного происхождения. Возрастание разнообразия (по числу морф) с ростом антропогенного воздействия было отмечено у травяной лягушки для г. Нижний Новгород [14]. Напротив, у озерной лягушки отмечено снижение разнообразие полиморфизма в г. Липецк [15], г. Тольятти [23] и урбо-ценозах Республики Башкортостан [11].

Таким образом, установлено существенное снижение разнообразия фенотипов в популяциях зеленых жаб, выделяемых по признакам окраски в условиях значительной антропогенной трансформации местообитаний урбанизированных территорий Самарской области.