Характеристика сортов амаранта селекции внииссок по устойчивости к пониженной температуре и дефициту влаги при выращивании в условиях московской области и республики эквадор

PLANTS PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY

А 1

марант – древняя сельскохозяйственная культура народов Южной Америки, заселявших ранее совре- менные территории Мексики, Аргентины, Эквадора и других стран Латинской Америки [1,2,3,4]. Позже, благодаря экологической пластичности амарант распространился по всему миру. Интродукция амаранта – тропического растения, в Нечерноземной зоне России – зоне рискованного земледелия, потребовала создания отечественных сортов, адаптированных к почвенно-климатическим условиям этого региона. В отделе физиологии и биохимии и лаборатории семеноведения и интродукции ВНИИССОК были проведены многолетние исследования коллекции амаранта, представленной ВИР им. Н.И. Вавилова, а также оценка и отбор перспективных образцов. В результате селекционной работы путем разработки научных основ биохимической селекции, включающей, в том числе выделение источников с повышенной устойчивостью морфофизиологических параметров к стрессу, были созданы сорта амаранта многоцелевого назначения [5].

В овощеводстве при выращивании амаранта на зелень важное значение имеют количественные показатели: высота растений, облиственность, длина соцветий и др.

Величина этих признаков характеризует пригодность сорта к современным технологиям возделывания и уборки, а также возможность их использования для промышленной переработки. Листовая биомасса, соцветия, стебли растений и семена ряда сортов уже используются в России в качестве сырья для получения функциональных продуктов питания [6,7]. Исследование динамики морфофизиологических показателей амаранта в процессе вегетации в разные годы является чрезвычайно важной задачей для понимания действия факторов, ограничивающих рост и развитие растений рода Amaranthus, выращенных в различных географических регионах земного шара, отличающихся климатическими условиями и долготой дня.

Материалы

Объектом исследования являлись растения амар ( Amaranthus L.). сортов ВНИИ селекции и семеноводс овощных культур и Автономного национального института сельскохозяйственных исследований (INIAP, Эквадор) (Алегрия, Эку 17020 и Элой).

Научные исследования проводили в 2012-2014 годах на опытном поле ВНИИССОК, в лабораторных условиях в отделе физиологии и биохимии (Одинцово, Московская область), а также в Эквадоре в провинции Котопакси в окрестностях города Латакунга на опытных полях UTC

(Технический университет Котопакси).

Посев семян в Московской области проводили в третьей декаде мая – первой декаде июня, в Эквадоре использовали два срока посева – летний в марте и зимний – в июле. Площадь учетной делянки 3 м2, повторность трехкратная. Глубина заделки семян 1,5-2 см.

Регионы, где выращивали амарант, характеризовались комплексом средовых факторов (табл.2).

Для учета использовали по 15 растений с каждой учетной делянки. Статистическую обработку проводили с применением пакета Statistica 5.5. В таблицах приведены средние величины и их стандартные отклонения.

Результаты и их обсуждение

Исследование морфофизиологических показателей растений амаранта исследуемых сортов, связанных с генетическим вкладом в потенциальную продуктивность, является ключевым моментом для понимания факторов, влияющих на ее реализацию.

Данные, представленные в таблице 3, указывают на высокий уровень вариабельности растений амаранта исследованных сортов по показателю длина стебля (от 50 до 173 см) при выращивании их в условиях Московской области и Эквадора.

• 1.    Сорта амаранта селекции ВНИИССОК лаборатории интродукции и семеноведения и отдела физиологии и биохимии

  Название вида	Сорт	Год включения сорта в Госреестр	Назначение сорта
  A. tricolor L.	Валентина	1999	овощное
  A. hypoсhondriacus L.	Кизлярец	2001	семенное, кормовое
  A. hypoсhondriacus L.	Крепыш	2004	семенное, кормовое
  A. paniculatus L.	Памяти Коваса	2004	овощное
  A. caudatus L.	Булава	2004	овощное, декоративное
  A. caudatus L.	Зеленая сосулька	2005	кормовое, овощное
  A. cruenthus L.	Дюймовочка	2008	семенное
  A. paniculatus L.	Факел	2010	кормовое, декоративное
  A. hybridus L.	Неженка	2010	овощное

• 2.    Средовые факторы Московской области и Эквадора при выращивании растений амаранта

  Место и сроки посева а маранта	Годы вегетации	Средняя температура за период вегетации, Со	Средняя сумма осадков, мм	Фотопериод: долгота дня день-ночь, часы	Высота над уровнем моря, м
  Московская область, посев в III декаде мая – I декаде июня	2012	18,0	340	июнь, июль: 17-7 август: 14-10 сентябрь: 12-12	185
  	2013	16,3	540
  	2014	17,7	310
  Эквадор, летний посев в марте	2013	15,1	550	12-12	2750
  Эквадор, зимний посев в июле	2014	13,9	550	12-12	2750

  Анализ испытаний, проведенных в Московской области, показал, что в 2013 году наблюдалась максимальная высота растений сортов амаранта, отнесенных к группе скороспелых и позднеспелых, тогда как в 2012 и 2013 годах показатели высоты растений были наибольшими у среднеспелых сортов и близкими между собой. По-видимому, растения группы среднеспелых сортов более устойчивы к небольшому дефициту осадков по сравнению со скороспелыми и позднеспелыми сортами, и поэтому они отличались большей выравненностью растений по высоте в пределах сорта.

• 3.    Изменчивость признака «высота растений» сортов амаранта, выращенных в Московской области (2012-2014 годы) и Эквадоре (2013-2014 годы), см

  	Сорта	2012	Россия 2013 Скороспелые	2014	Эквадор 2013            2014
  	Дюймовочка	105,9±9,5	107,3±10,5	91,8±8,8	123,6±11,5	50,0±4,8
  	Валентина	93,5±8,3	148,2±13,5	104,9±10,1	132,5±12,5	63,0±5,9
  	Зеленая сосулька	126,7±11,3	149,4±13,7	130,5±12,8	145,5±13,8	62,0±6,0
  	Крепыш	142,9±13,5	173,2±16,5	129,6±11,8	153,5±14,6	120,0±11,2
  	Среднеспелые
  	Неженка	55,5±4,8	60,3±5,8	56,9±5,3	70,0±6,8	94,0±8,9
  	Факел	116,6±10,2	121,3±11,5	95,9±9,1	127,8±11,9	68,0±6,2
  	Булава	142,2±12,9	149,0±12,5	93,2±8,9	135,8±13,2	66,0±6,0
  	Памяти Коваса	153,3±13,5	151,4±13,5	95,6±9,1	165,6±15,5	76,0±7,2
  	Кизлярец	143,5±13,5	137,3±11,9	107,5±104,5	162,5±15,1	134,0±11,5
  	Позднеспелые
  	Дон Педро	185,6±17,2	173,5±15,8	94,2±9,2	116,0±10,9	88,0±7,9
  	Алегрия	-	168,9±165,5	101,3±9,9	118,5±11,2	-
  	Эку 17020	-	145,4±13,8	93,2±8,9	-	-
  	Элой	-	132,5±12,5	115,5±10,9	-	-
  	научно-практический журнал        [ 38 ]           овощи россии № 1 (26) 2015

  
  
  

• 4.    Изменение величины отношения массы листьев с растения к массе стебля

  Сорт	m листьев/m стебля	m листьев/m растения
  	обычные	загущенные	обычные	загущенные
  Дон Педро	3,76	4,15	0,72	0,74
  Дюймовочка	1,87	2,11	0,56	0,61
  Булава	1,25	1,13	0,51	0,50
  Зеленая сосулька	1,22	1,64	0,53	0,58
  Памяти Коваса	2,45	2,04	0,71	0,61
  Факел	1,42	1,96	0,51	0,52
  Кизлярец	1,63	1,63	0,57	0,57
  Крепыш	1,56	1,54	0,55	0,56
  Валентина	2,45	2,75	0,65	0,68
  Неженка	2,61	2,94	0,67	0,70

  Самые низкорослые растения амаранта были получены в условиях Эквадора в 2014 году при посеве в зимний период. По-видимому, пониженная температура (13,9^оС) являлась стрессовым фактором для амаранта, угнетающим рост всех изученных сортов: высота растений составляла 50-88 см, исключения составили сорта Кизлярец (134 см), Крепыш (120 см) и Неженка (94 см), ростовые процессы которых устойчиво протекали при пониженной температуре.

• 5.    Количество листьев на растениях сортов амаранта, выращенных в Московской области (2012-2014 годы) и Эквадоре

  	Сорта	Россия			Эквадор
  		2012	2013	2014	2013
  	Дюймовочка	140±13,2	108±9,3	75±6,2	165±14,2
  	Скороспелые
  	Валентина	145±13,5	146±13,3	52±4,6	125±11,6
  	Зеленая сосулька	186±16,3	155±15,3	58±4,0	180±16,5
  	Крепыш	195±18,6	150±14,4	78±6,2	130±12,3
  	Среднеспелые
  	Неженка	98±8,3	80±7,6	68±5,5	125±10,1
  	Факел	119±10,5	115±10,2	65±6,6	129±11,2
  	Булава	155±14,6	115±10,3	30±3,6	140±11,2
  	Памяти Коваса	166±15,5	100±8,8	56±5,5	90±8,2
  	Кизлярец	127±12,6	120±11,4	58±5,6	75±6,2
  	Позднеспелые
  	Дон Педро	143±13,2	110±10,2	76±6,7	140±12,3
  	Алегрия	-	120±11,3	74±6,7	120±10,3
  	Эку 17020	-	145±13,1	56±4,4	-
  	Элой	-	126±11,2	67±5,3	-
  	\ - научно-практический журнал		[ 40 ]	овощи россии	№ 1 (26) 2015

  
  
  

• 6.    Длина соцветий у растений сортов амаранта, выращенных в Московской области (2012-2014 годы) и Эквадоре (2013-2014 годы)

  Сорта	2012	Россия 2013	2014	Эквадор 2013              2014
  Скороспелые
  Дюймовочка	73,3±6,4	70,6±6,1	24,2±2,1	60,2±5,9	32,0±2,9
  Валентина	63,5±5,9	52,3±4,9	24,6±2,2	37,6±3,7	39,0±3,5
  Зеленая сосулька	82,4±7,8	83,2±7,8	34,6±3,3	92,5±9,1	40,0±3,8
  Крепыш	45,3±4,0	47,3±4,2	32,4±3,1	44,6±4,3	58,0±5,5
  Среднеспелые
  Неженка	20,2±1,9	29,1±2,8	19,8±1,8	30,2±2,8	52,0±4,9
  Факел	48,8±4,2	52,1±5,1	30,5±2,9	30,0±2,7	39,0±3,7
  Булава	58,2±5,2	51,3±4,9	38,9±3,5	46,9±4,5	47,0±4,6
  Памяти Коваса	57,5±5,2	52,4±4,9	44,5±4,2	48,5±4,7	32,0±3,1
  Кизлярец	52,5±5,0	46,3±4,4	42,5±3,9	48,5±4,7	49,0±4,8
  Позднеспелые
  Дон Педро	16,9±1,5	15,5±1,3	8,5±0,7	40,9±3,8	75,0±7,2
  Алегрия	-	32,5±3,0	17,6±1,5	62,5±6,1
  Эко 17020	-	36,5±3,4	13,5±1,2	-
  Элой	-	31,9±2,9	32,5±2,9	-

Однако в 2014 году при более низком уровне осадков по сравнению с 2012 и 2013 годами растения амаранта всех групп спелости изученных сортов по высоте отличались в пределах сорта между собой: от 6% у сорта Дюймовочка до 46% у сорта Дон Педро. При этом большей устойчивостью ростовых процессов к дефициту влаги отличались сорта Дюймовочка, Зеленая Сосулька, Неженка, высота которых в конце периода вегетации изменилась на 6,12 и 14% соответственно, в то время как растения сортов Булава, Памяти Коваса и Дон Педро оказались в меньшей степени адаптированы к недостатку влаги.

PLANTS PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY

Следует отметить, что в условиях 2014 года при действии стрессора (пониженная температура) высота растений сортов амаранта селекции ВНИИССОК при выращивании в Эквадоре снижалась до 50% в сравнении с 2013 годом в Московской области, тогда как в условиях дефицита влаги в Московской области в 2014 году– только до 20%. Можно предположить, что ростовые реакции растений амаранта более чувствительны к действию пониженной температуры, чем к дефициту влаги. При этом выявилась большая устойчивость растений к этим стрессовым факторам у сортов Неженка и Кизлярец (см. табл.3).

Учитывая значительную вариабельность показателя «высота растений» у амаранта, выращенного в Московской области и Эквадоре в разные годы вегетации, необходимо создавать принципиально новые генотипы, стабильно обеспечивающие оптимальную высоту растений (1-1,5 м) с небольшими колебаниями по высоте в различных почвенно-климатических условиях регионов возделывания. Так, например, овощной сорт Неженка отличается выравненностью по данному признаку при выращивании в обоих регионах.

Следует отметить, что в Эквадоре при летнем посеве создаются оптимальные условия для роста растений амаранта сортов ВНИИССОК, сравнимые с таковыми в

Московской области (2013 год).

Показатели «число листьев, образуемых на растении в ходе вегетации», «высота растений» имеют важное значе-

ние для определения продуктивности сорта, который кроме того, в значительной мере характеризуют его пригодность для переработки листовой массы на пищевые, технические или кормовые цели. Перспективность использования сортов амаранта в качестве овощного салатного растения определяется рядом признаков, таких как способность накапливать большую массу листьев с нежной мягкой листовой пластиной и повышенным содержанием биологически активных веществ и антиоксидантов в течение всего вегетационного периода.

Одним из важных показателей, который характеризует сорт как салатное растение, является его облиствен-ность. О величине облиственности растения судят по изменению величины показателя «отношение массы листьев с растения к массе стебля или надземной части растения». Как видно из таблицы 5, в загущенных посевах биомасса листьев у салатных растений нарастает быстрее, чем биомасса стеблей. Большей величиной показателя облиственности отличались сорта Дон Педро, Валентина, Неженка.

По данным наших исследований, количество листьев на растении варьирует в зависимости от сорта, места и условий года выращивания. Минимальное число листьев образовалось на растениях у всех изученных сортов в 2014 году. Можно предположить, что образование большого количества листьев в 2014 году у большей части сортов в Эквадоре произошло не только за счет более длительного периода вегетации, но и за счет генотипа растений. Интересно отметить, что у сорта Алегрия (селекции MNIAP) количество листьев не зависело ни от места выращивания, ни от продолжительности периода вегетации. В Эквадоре сезон сбора листьев может быть продлен до двух месяцев по сравнению с Московской области.

Листья молодых растений амаранта всех исследованных сортов обладают мягкой консистенцией листовой пластинки. Однако с возрастом листья становятся жесткими у большинства сортов и пригодны только для кормовых целей. В качестве овощного сорта, пригодного к использованию в пищевых целях в течение всего периода вегетации, можно рекомендовать сорта Валентина и Неженка. Эти сорта отличаются приятным вкусом, нежной консистенцией, ярко окраской листьев с высоким содержанием пигмента и антиоксидантов и быстрым отрастанием листьев боковых побегов. Это позволяет рекомендовать их и как функциональный продукт питания, и как декоративный продукт для украшения салатов и вторых блюд.

Сбор листьев с растений овощного сорта Валентина не лимитируется продолжительностью периода вегетации, поскольку на протяжении роста и развития растения постоянно образуются листья и молодые побеги, пригодные на пищевые и технические цели (получение красителей, чайных продуктов и др.). При этом собирать листья можно начинать через 20 суток после всходов и практически продолжать до созревания семян. Однако есть опасность повреждения листьев ранними осенними заморозками. В то время как в Эквадоре сезон сбора листьев может быть продлен по сравнению с Московской областью до двух месяцев, учитывая, что в горных рай-

PLANTS PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY

онах тропиков держится постоянная температура и выпадают обильные осадки.

Следовательно, при создании высокопродуктивных овощных форм амаранта в Нечерноземной зоне предпочтительна селекция, стратегия которой направлена на увеличение облиственности растения, повышение стрессо-устойчивости к действию пониженных температур и засухе и высокое содержание антиоксидантов в листьях, формирующих активную систему защиты.

Помимо листьев важным продуктовым органом растений амаранта являются соцветия. В Московской области активный рост растений в высоту в 2013 году и нарастание листовой биомассы в 2012 и 2013 годах обеспечили сравнимый рост соцветий в длину в оба года исследования у каждого из изученных сортов (табл.6). Можно сде-

лать вывод, что образование и развитие генеративных органов (соцветий) у растений амаранта тесно связано с количеством фотосинтетических метаболитов, поступающих из листьев и слабо связано с поступлением веществ из стебля. Об этом свидетельствуют данные по меньшей высоте растений, растений у большей части сортов в 2012 году в условиях засухи, которая пришлась на период всходы-цветение, по сравнению с высотой растений, выращенных в оптимальных по количеству осадков в условиях 2013 года. В 2014 году растения амаранта всех изученных позднеспелых сортов сформировали соцветия в 2-2,5 раза меньшие по размеру по сравнению с соответствующими сортами в предыдущие годы. Следовательно, в условиях стресс-факторов (засуха и пониженная температура) амарант формирует соцветия

CHARACTERISTICS OF AMARANTH VARIETIES

OF VNIISSOK BREEDING FOR RESISTANCE TO LOW TEMPERATURE AND FIELD MOISTURE DEFICIENCY AT CULTIVATION IN THE MOSCOW REGION AND THE REPUBLIC OF ECUADOR

Gins V.K.1, Gins M.S.1, Torres Mino K.H.2

1 Federal State Budgetary Scientific Institution AllRussian Scientific Research Institute of Vegetable Breeding and Seed Production

143080, Russia, Moscow region,

2Russian Peoples' Friendship University,

Faculty of Agricultural

той величины, которые он в состоянии обеспечить необходимыми метаболитами до полного созревания семян.

Сорт Неженка выделился небольшими соцветиями (2030 см) в Московской области во все годы исследований, хотя в Эквадоре в 2014 году длина соцветий достигала 52 см.

Соцветия растений амаранта, выращенных в 2013 году в Эквадоре, выделились по длине у сортов Дюймовочка, Зеленая сосулька, Алегрия (от 60 до 92 см).

Позднеспелый сорт Дон Педро в Московской области образовывал набольшие по размеру соцветия (максимальная длина 16 см), а в Эквадоре сформировал соцветия длиной 41 см в 2013 году, а в 2014-ом – 75 см, последнее можно объяснить более длительным периодом вегетации растений.

В обоих регионах выращивания сорт Кизлярец отличался практически постоянной длиной соцветий, что подтверждается стабильностью урожая семян при выращивании.

Особенности взаимодействия органов проявляются и в характере изменения отдельных элементов структуры растения при стрессах.

Следует отметить коррелятивную связь между показателями «высота растений», «число листьев» и «длина соцветия» во все годы исследования (коэффициент корреляции 0,95 и 0,63 соответственно).

Таким образом, средовые факторы: температура, отличающаяся от оптимальной, недостаток влаги, долгота дня – влияют на морфофизиологические показатели растений амаранта исследуемых сортов в неодинаковой степени: ростовые реакции растений амаранта изученных сортов более чувствительны к действию пониженной температуры, чем к дефициту влаги.

При этом выявленная сортовая и видовая специфичность сортов амаранта обусловлена генотипом растения и его адаптивностью.