Характеристика средневозрастного генеративного состояния Oxytropis kungurensis Knjasev при интродукции

Объектом изучения является остролодочник кунгурский Oxytropis kungurensis Knjasev ( Oxytropis uralensis auct. non (L.) DC.) (сем. Fabaceae Lindl.) – редкий эндемичный вид Южного Урала и Среднего Предуралья, занесен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [6] (категория 2 – вид, сокращающийся в численности). Вид сравнительно недавно описан М.С. Князевым [4, 5]. Включен в Красную книгу МСОП (R) и Красный список Европы (R) [7] (под названием остролодочник уральский Oxytropis uralensis ).

В Республике Башкортостан O. kungurensis встречается в Учалинском р-не (восточный берег оз. Ауш-куль, г. Бузхангай, в окрестностях с. Поляковки, в урочище Кызыл-Таш и др.) [6, 9, 10, 18, 19]. На территории республики охраняется в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (1 локалитет) [6], культивируется в Ботаническом саду УНЦ РАН (г. Уфа) [13]. Одной из необходимых мер охраны этого вида является увеличение численности малых популяций [6]. Создание маточных плантаций в ботаническом саду необходимо для получения семян с целью реинтродукции. Вид размножается только семенами. Представляет практический интерес как декоративное растение [15].

O. kungurensis выращивается в интродукционном питомнике редких видов лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии, который находится на территории Ботанического сада (г. Уфа), с 1997 г. [6, 12, 13, 15]. В коллекции в настоящее время изучаются 5 образцов [6, 12, 13]. В сообщении приводятся данные по изучению в интродукции образца, интродуцированного в 2004 г. семенами, собранными в Учалинском р-не на горе Бузхангай. Этот образец выбран для работы в связи с тем, что популяция на горе Бузхангай находится в критическом состоянии: она пострадала в результате степного лесоразведения [6].

Цель данной работы – изучение средневозрастного генеративного состояния O. kungurensis при интродукции.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Наблюдения проводили за фиксированными растениями в интродукционном питомнике редких видов в Ботаническом саду (г. Уфа) с 2004 по 2011 гг. Растения выращивали в монокультуре. Размножение проводили способом выращивания рассады. Почвы участка – серые лесные.

Биоморфологическое описание вида проводили с использованием методики изучения жизненных форм И.Г. Серебрякова [21, 22] и Т.И. Серебряковой [23-25], с учетом работ других исследователей [2, 3]. Онтогенез изучали по общепринятой методике [26].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

O. kungurensis является стержнекорневым, поли-карпическим травянистым гемикриптофитом с многоглавым погруженным каудексом, вегетативными розеточными полициклическими побегами и удлиненными пазушными монокарпическими генеративными надземными побегами [14].

Корневая система представлена длинным, тонким, слабоветвящимся, стержневым корнем. В базальной части корня наблюдаются горизонтальные складки коры, свидетельствующие о контрактильной деятельности корня, в результате которой каудекс постоянно оказывается погруженным в почву.

Побеговая система представлена надземными и подземными побегами. Надземные побеги у взрослых особей 2 типов: розеточные вегетативные олиствен-ные (главный и боковые) и пазушные генеративные безлистные (соцветия-стрелки). Подземная побеговая система взрослых особей представлена многоглавым каудексом, который формируется в процессе онтогенеза в результате втягивания в почву осей розеточных побегов. Каудексы тонкие, равновершинно ветвистые, погруженные, несущие остатки отмерших листьев и спящие почки.

Вегетативные побеги полициклические с монопо-диальным нарастанием. Листья сложные, непарноперистые, состоящие из общего стержня и попарно расположенных листочков в числе 7-15 пар (табл. 1). Листочки 11-29 мм длины и 4-10 (11-12) мм ширины, сверху опушенные полуоттопыренными белыми во- лосками, снизу – коротко прижатоопушенными (наши данные для средневозрастных генеративных растений при интродукции).

Генеративные побеги безлистные, пазушные, мо-ноциклические, монокарпические, крепкие с крупными фиолетовыми цветками, собранными в (2-3) 5-28цветковое (30-40) головчатое соцветие при бутонизации и в начале цветения, рыхло-головчатом при цветении, колосовидном при плодоношении. Цветоносы равны или короче листьев при цветении, при плодоношении увеличиваются в 1,5-3 раза. После опадения цветков и плодов цветоносы могут сохраняться на растении в течение некоторого времени.

Аналогичной биоморфологией характеризуются виды сибирской флоры O. alpina Bunge, O. ambigua (Pall.) DC., O. ladygynii Kryl., O. altaica (Pall.) Pers. и др. [8, 11, 20], виды южноуральский флоры O. gmelinii Fisch. ex Boriss. [1, 16], O. baschkirensis Knjasev [17].

Таблица 1. Биометрическая характеристика средневозрастных генеративных растений Oxytropis kungurensis Knjasev разного возраста при интродукции (Ботанический сад, г. Уфа; 2007-2011 гг.)

Показатели	Год наблюдения (возраст растений)
	2007 (4-летние)	2008 (5-летние)	2009 (6-летние)	2010 (7-летние)	2011 (8-летние)
Высота растения в фазу цветения, см	8,3-13,5	12,0-15,0	9,5-14,2	8,7-14,0	9,0-13,0
Высота растения в фазу плодоношения, см	16,5-39,0	22,5-36,0	21,0-39,0	16,4-30,0	18,2-24,0
Число вегетативных побегов, шт.	7-12	6-13	5-20	4-17	16-21
Число вегетативных побегов, несущих соцветия, шт.	3-7	4-12	4-20	4-16	6-19
Число соцветий, шт.	5-10	8-28	7-35	7-41	11-19
Число соцветий на вегетативный побег, шт.	1-2(4)	1-3(5)	1-4	1-4	1-2
Число цветков на соцветие, шт.	13-34	5-28	5-23	3-20	2-20
Длина листа, см	6,5-25,0	9,5-19,7	12,0-23,0	9,6-18,5	8,0-14,0
Число пар листочков, шт.	7-12	7-14	11-15	7-13	9-10

Примечание. В круглых скобках даны значения редких вариантов.

Таблица 2. Число растений, вступивших в генеративный период, в зависимости от года развития при интродукции (Ботанический сад, г. Уфа; 2004-2010 гг.)

Год наблюдения	Возраст растений в годах	Число растений, вступивших в генеративный период, %	Число растений, вступивших в молодое генеративное состояние, %	Число растений, вступивших в средневозрастное генеративное состояние, %
2005	2	6,7	6,7	-
2006	3	46,7	46,7	6,7
2007	4	13,3	13,3	20,0
2008	5	26,7	13,3	33,3
2009	6	6,7	6,7	13,3
2010	7	-	-	6,7

Примечание. Число растений, вступивших в генеративный период, % от общего числа генеративных растений за период наблюдения.

Генеративный период характеризуется образованием пазушных генеративных побегов (соцветий). При интродукции в этом периоде наблюдаются 3 онтогенетических состояния – молодое (g 1 ), средневозрастное (g 2 ) и старое (g 3 ) генеративное. В данной работе рассматриваем только средневозрастное генеративное состояние.

У средневозрастных генеративных (g 2 ) растений сформировался многоглавый каудекс, он продолжает разрастаться в результате развития боковых розеточных побегов из спящих почек. Число вегетативных побегов 4-21 шт. Каждый розеточный побег имеет от 2 до 6 листьев с 7-15 парами листочков. Длина листьев достигает 6,5-25,0 см. Соцветий образуется 5-41 шт.

Соцветия развиваются в пазухах листьев вегетативных побегов по 1-4 (редко 5) шт. на побег, у растений в начале и в конце средневозрастного генеративного состояния, как правило, по 1 соцветию на побег (табл. 1). При переходе из молодого генеративного состояния в средневозрастное число соцветий увеличивается в 2,5-14 раз, число вегетативных побегов в 2,5-7 раз (редко остается без изменения) [14].

В условиях интродукции растения зацветают на 2-й – 6-й год развития, основная часть (46,7 %) растений зацветает на 3-й год развития (табл. 2). После прохождения виргинильного периода 86,7 % особей переходит в молодое генеративное состояние, 13,3 % особей переходят, минуя молодое, в средневозрастное генера- тивное состояние (пропуск возрастного состояния в онтогенезе, ускоренное развитие) [14]. Средневозрастное генеративное состояния начинается на 3-7-й год развития растений, у основной части растений на 4-5-й год. Продолжительность молодого генеративного состояния 1-3 года. Продолжительность средневозрастного генеративного состояния 1-4 года. Наблюдается неежегодное вторичное цветение в августе – сентябре.

У средневозрастных генеративных растений наблюдается перерыв в цветении, он длится 1 год. Временно нецветущие генеративные растения (g v ) по морфологическим признакам сходны с виргинильны-ми растениями. Это возрастное состояние наступает в пределах средневозрастного генеративного состояния после 3-х лет нахождения в этом состоянии и обильного цветения (формирования наибольшего числа соцветий на растении – 20-30 шт., в 50 % таких случаев растения отмирают в осенний или зимний периоды). После перерыва в цветении растение продолжает находиться в средневозрастном генеративном состоянии, или переходит в старое генеративное состояние (g 3 ), или в субсенильное состояние (ss).

Данные об изменчивости по срокам наступления и продолжительности средневозрастного генеративного состояния свидетельствуют о поливариантности развития при интродукции.

Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (Подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика»: раздел 4. Технология охранения и восстановления биологического разнообразия) в 2012 г.