Характеристика структуры ценопопуляций копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall., Fabaceae) с использованием методов пространственной статистики

Лаврентьев, Степанов, 2009; Супрун, Шанцер, 2012; Мулдашев и др., 2013; Супрун, 2013; Abramova et al., 2014; Абрамова и др., 2016). Ранее закономерности распределения особей копеечника крупноцветкового выполнялись с использованием классических методов расчетов коэффициента дисперсии (Ильина, 2006, 2012, 2014).

Hedysarum grandiflorum Pall. – редкий вид на территории Самарской области (рис. 1). Включен в Красную книгу Российской Федерации (2008) – категория 3в. Находится под охраной в Республике Татарстан (Красная книга…, 2016) – категория 3, областей Оренбургской (Поста- новление Правительства…, 2014) – категория 1, Саратовской (Красная книга…, 2006) – категория 3 и Ульяновской (Красная книга…, 2015) – категория 2.

Особенности пространственного размещения особей редких видов растений, в том числе и копеечника, изучается нами на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан» (местное название «Серноводский шихан», Сергиевский район, Самарская область) (рис. 2).

Рис. 1. Hedysarum grandiflorum в местообитании с низкой антропогенной нагрузкой (фото В.Н. Ильиной, Самарская область)

Рис. 2. Серноводный (Серноводский) шихан (фото В.Н. Ильиной)

В данной работе для оценки размещения Hedysarum grandiflorum в пределах его ценопо-пуляции использовались современные методы пространственной статистики. Так осуществлялся расчет К ( r ) функции Рипли (Ripley, 1976, 1977), результаты расчетов представлялись в виде функции L(r)-r , где L(r) = ^К(г)/я (Besag, 1977). Для анализа пространственных закономерностей между расположением двух классов особей использовалась кросс-функция Рипли. Оценка плотности размещения особей выполнялась с помощью метода бегущего или скользящего окна ( moving window ) (Bailey, Gatrell, 1995) на основе ядерных функций kernel ( kernel function ) (Silverman, 1986; Scott, 1992). Для оценки значимости наблюдаемых отклонений L(r) от L_CSR(r) использовался метод симуляций Монте-Карло (Besag, 1977). Выполнялось построение карт распределения доминирующих онтогенетических состояний. Данные карты позволяют выделить фрагменты территории, где число особей в прегенеративных возрастных состояниях ( pre ) превышает число генеративных экземпляров ( gene ) (т.е. p =n pre / n gene > 0,5) (Мастицкий, Шитиков, 2014; Шитиков, Розенберг, 2014). Для оценки интенсивности размещения особей также использовался «метод квадратов» и расчет индекса Мориситы (Morisita, 1959; Савельев и др., 2014; Шитиков, Розенберг, 2014).

Вычисления производились в среде R (version 3.3.2) с помощью пакета SPATSTAT (Baddeley, Turner, 2005).

Исследования подобного рода становятся все более востребованными при изучении популяционной структуры редких видов растений (Фардеева и др., 2010; Фардеева, 2013; Зенкина, 2016; Зенкина и др., 2017; Сагалаев и др., 2017).

Нами изучены особенности пространственного размещения особей Hedysarum grandiflo-rum в популяции на Серноводном шихане. На стационарном участке в составе сообщества доминантом является Artemisia salsoloides Willd., содоминирующими видами являются Stipa korshinskyi Roshev. и Hedysarum grandiflo-rum Pall. (Artemisia salsoloides Willd. + Hedys-arum grandiflorum Pall. - Stipa korshinskyi Roshev.). Популяция зарегистрирована на югозападном склоне (в верхней части, 10°), проективное покрытие почвы травостоем около 25%. Также среди видов, произрастающих на участке, отмечены редкие представители петрофит-ной флоры Ephedra distachya L., Scabiosa isetensis L., Onosma simplicissima L. и Oxytropis floribunda (Pall.) DC. Плотность особей видов в сообществе: Stipa korshinskyi – 3,0, Artemisia salsoloides – 3,0, Oxytropis floribunda – 3,0, Ephedra distachya – 2,5, Scabiosa isetensis – 1,4, Onosma simplicissima – 1,1 особей на 1 м2.

Общее количество растений копеечника на исследуемой территории составило всего 23 особи, которые размещались с довольно низкой плотностью (1-1,8 особь/м2) (рис. 3).

Рис. 3. Карта-схема локальной плотности ЦП Hedysarum grandiflorum (чёрные точки – особи копеечника)

Рис. 4. Поведение функции Рипли (все особи без выделения возрастных состояний)

Использование методов пространственной статистики позволило достоверно определить тип пространственной структуры данной ЦП Hedysarum grandiflorum. Так, согласно поведению функции Рипли, отмечалось случайное размещение особей копеечника на расстоянии не менее 0,4 м (рис. 4).

Для выявления наличия или отсутствия закономерностей поведения прегенеративных и генеративных особей Hedysarum grandiflorum осуществлялось построение карты распределения доминирующих возрастных состояний (рис. 5). На данной карте зеленым цветом отмечались участки, на которых преобладали про- ростки, белым цветом выделялись фрагменты территории, на которых доминировали генеративные особи. Было зафиксировано, что взрослые растения находились ближе к центральной части площадки, молодые ближе к периферии. Подобные карты позволяют спрогнозировать возможное дальнейшее распространение особей копеечника разных возрастов в границах исследуемой территории (Шитиков, Розенберг, 2014).

Графическая интерпретация функции Рипли показала, что пространственное размещение генеративных особей происходит случайным образом (рис. 6).

Значения индекса Мориситы варьировали в пределах 0,6-2,5, что говорит о склонности молодых растений к агрегации (рис.7).

Согласно поведению кросс-функции Рипли выявлено, что взаимное размещение особей двух групп возрастных состояний происходит случайно (рис. 8).

Рис. 5. Карта распределения возрастных состояний ЦП Hedysarum grandiflorum (чёрные точки – генеративные особи, черные треугольники – прегенеративные особи)

0.0 0.2   0.4 0.6   0.8   1.0 1.2

r

Рис. 6. Поведение функции Рипли (генеративные особи)

0.0   1.0   2.0   3.0Diameter of q

Рис. 7. Поведение индекса Мориситы (прегенеративные особи)

r

Рис. 8. Поведение кросс-функции Рипли

В исследуемом сообществе Hedysarum gran-diflorum и Artemisia salsoloides являются видами содоминантами. При анализе взаимного размещения этих двух видов выявлено наличие отталкивания на расстояние 0,4 м с последующим случайным размещением особей (Зенкина, Ильина, 2017).

Следует отметить, что на численность и пространственный узор ЦП редких видов растений на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан» в значительной мере влияет антропогенная нагрузка. Катастрофическим фактором, воздействующим практически ежегодно на почвенно- растительный покров, следует назвать пирогенный фактор (рис. 9), так как пожарами ежегодно охватываются значительные участки (от 15 до 40% от площади памятника природы). Кроме того, природный комплекс испытывает рекреационную (замусоривание, вытаптывание, развитие дорожной и тропиночной сети) (рис. 9, 10) и пасквальную нагрузку, что отмечалось и ранее (Митрошенкова и др., 2012).

На наш взгляд, на расположение особей редких видов в пространстве оказывает значительное воздействие антропогенная нагрузка на местообитание, что проявляется в случайном характере размещения растений Hedysarum grandiflorum, в том числе его генеративных 59

особей. В исследуемом сообществе отмечена тенденция к группированию прегенеративных особей, что обусловлено прорастанием семян вблизи материнских кустов. Для данной цено- популяции характерна низкая численность молодых растений, в связи со слабой их выживаемостью под влиянием экзогенных факторов.

Рис. 9. Воздействие пирогенного фактора на растительный покров Серноводного шихана (в центре фотографии расположена ЦП Hedysarum grandiflorum , фото В.Н. Ильиной)

Рис. 10. Уничтожение ЦП редких видов при увеличении площади грунтовых дорог (фото В.Н. Ильиной)