Характеристика структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в зависимости от пола хозяина

И зучению распределения паразитов в зависимости от половой структуры рыб посвящено небольшое количество работ. Авторы констатируют обычно большую [1, 2, 5] или в некоторых случаях меньшую [7, 10] зараженность самок по сравнению с самцами. Исследования, проведенные на отдельных видах гельминтов, показали, что причинами большей зараженности самок окуня по сравнению с самцами являются в частности различия в спектре питания рыб разного пола и пищевая активность половозрелых самок рыб [4]. Влияние пола хозяина на структуру многовидовых группировок паразитов рыб исследовано в значительно меньшей степени [9, 11,12]. Целью работы являлось установление основных закономерностей формирования структуры МАГ окуня в зависимости от пола хозяина.

Сбор материала произведен в периоды с мая 1996 г. по сентябрь 1997 г., с мая по октябрь 2002 г., в январе - феврале 2009 г. (район Мордово - Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН, п. Мордово). Дополнительно обработаны первичные данные из архива лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг. Исследовано 2406 экз. окуня (1705 самок и 701 самец). Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [3].

Исследования показали, что структура МАГ окуня представлена экологически неравнозначными группами видов: основные, второстепенные, редкие и единично регистрируемые (табл. 1).

Основу МАГ окуня составляют пять видов ( C. lacustris, C. truncatus, B. luciopercae, A. lucii, P. percae ), имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих рыб обоих полов в течение всего периода исследований. Для основных видов окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты достигают половой зрелости и заканчивают свой жизненный цикл. Самки заражены 4 из 5 основных видов МАГ ( C. lacustris, C. truncatus, A. lucii, P. percae ) несколько выше, чем самцы по показателям экстенсивности инвазии и индекса обилия. Интенсивность инвазии самок основными видами МАГ (за исключением C. truncatus ) также выше, чем

Рубанова Марина Васильевна , м.н.с.

самцов . Статистически достоверные отличия обнаружены только для C. lacustris и C. truncatus по показателю экстенсивности инвазии. По-видимому, активность потребления промежуточных хозяев нематод (циклопы Mesocyclops leucarti, Acanthocyclops viridis , карповые рыбы) значительно различается у окуней разного пола.

Второстепенные виды МАГ представлены 4 обычными видами паразитов окуня ( T. nodulosus , R. campanula , I. variegatus , R. acus ). Средние значения показателей заражения ими хозяина значительно ниже, чем основными. Для второстепенных видов окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий паразитов. У самок окуней ежегодно в течение периода исследований отмечались два второстепенных вида ( R. campanula , R. acus ), у самцов – один ( T. nodulosus ). Метацеркарии I. variegatus регистрировались у рыб обоих полов менее регулярно. Показатели заражения рыб разного пола второстепенными видами близки по значениям. Отсутствие статистически достоверных различий свидетельствует о практически одинаковой интенсивности потребления самками и самцами окуней копепод, моллюсков, бентических беспозвоночных, карповых рыб – промежуточных и дополнительных хозяев этих видов гельминтов.

В группу редких входят 5 видов гельминтов ( P. borealis , B . polymorphus , A. transversale , N. crassus , Cestoda sp.), имеющих невысокие значения показателей заражения и нерегулярно отмеченных в популяции хозяина в отдельные годы. Редкие виды используют окуня в качестве окончательного, но не облигатного (обязательного) хозяина, достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Cestoda sp. не определена. Большинство редких видов МАГ (Cestoda sp., N. сrassus , P. borealis ) регистрировались только у самок окуней. Для A. transversale и B. polymorphus , отмеченных у рыб обоих полов, характерна большая по сравнению с самцами степень инвазии самок. Поскольку данные статистически недостоверны, можно предположить, что различия в потреблении моллюсков Unio, Anodonta и бокоплавов – промежуточных хозяев паразитов, у рыб разного пола невелики.

Единичные виды МАГ (Trematoda sp. larvae и S. globiporum – паразит преимущественно карповых) регистрировались только у самок окуней, что являет-

Водные экосистемы ся свидетельством более широкого спектра их питания.

Нами проанализированы особенности формирования структуры МАГ окуня в рыбах разного пола в отдельные месяцы (табл. 2).

Известно, что особенности сезонного питания рыб в определенной степени связаны с их физиологией дои после нереста [6]. Нерестующий окунь, особенно самки не питается [8]. По нашим данным популяция окуня в Саратовском водохранилище характеризуется растянутым во времени (апрель-май) репродуктивным периодом. Отнерестившиеся рыбы начинают активно питаться уже с середины мая. Наибольшее разнообразие видового состава паразитов МАГ у самок (14 видов) и самцов (8 видов), максимальные значения суммарного индекса обилия в этом месяце являются свидетельством широкого выбора кормовых объектов и высокой пищевой активности у рыб обоих полов.

Таблица 1. Параметры распределения компонентов МАГ окуня в зависимости от пола хозяина

Примечание: над чертой указана экстенсивность инвазии (процент заражения хозяина паразитами одного вида, %), под чертой - индекс обилия (средняя численность паразитов одного вида в особях хозяина, экз.), в скобках – интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество паразитов одного вида в особях хозяина); Р – регулярность заражения за 7 лет исследований (над чертой – самок, под чертой - самцов); N – количество исследованных рыб.

Таблица 2. Изменчивость параметров структуры МАГ окуня в отдельные месяцы в зависимости от пола хозяина

Примечание: Мс – суммарный индекс обилия (среднее значение общего числа видов МАГ окуня в особях хозяина, экз.); над чертой указаны параметры структуры МАГ для самок, под чертой – для самцов.

Отсутствие статистически достоверных различий в значениях суммарного индекса обилия гельминтов, общий для самцов и самок вид-доминант ( B. lucioper-cae ), указывают на небольшую разницу в интенсивности потребления корма и широте спектра питания рыб.

Период пищевой активности самок окуней продолжается в июне, о чем свидетельствует высокий (26,43 экз.) суммарный индекс обилия гельминтов. У самцов окуней значение этого показателя снижается с 9,80 экз. до 3,67 экз. Статистически достоверные различия в заражении рыб, разные виды-доминанты для самок и самцов указывают на существенные отличия в пищевом спектре и интенсивности питания рыб разного пола.

В июле-августе значения суммарного индекса обилия невысоки и составляют 7,96-8,16 экз. для самок и 2,33-4,80 экз. для самцов. Отсутствие статистически достоверных отличий по индексу обилия, наличие общего вида-доминанта ( C. lacustris ), невысокое видовое разнообразие паразитов указывают на одинаково небольшую пищевую активность и сужение спектра питания у рыб обоих полов. Отметим, что в июле в период максимального прогрева воды среди самцов окуней наравне с нематодой C. lacustris доминировал скребень A. lucii. При этом в подавляющем большинстве случаев при наличии в особях хозяина C. lacustris , в них отсутствовал A. lucii . Возможно, самцы в этом месяце образовали более четкие трофические группировки, различающиеся по потреблению планктона и бентоса, поскольку инвазия рыб C. lacus-tris происходит при питании окуней планктонными ракообразными, а A. lucii - бентосом (водяные ослики).

В сентябре суммарный индекс обилия паразитов МАГ у самок окуней (8,16 экз.) выше, чем самцов (2,27 экз.). Различия статистически достоверны, но доминирующим видом в рыбах обоих полов является C. lacustris. Это указывает на возникновение с началом снижения температуры воды значимых различий в интенсивности питания самок и самцов окуней при одновременном сходстве пищевого спектра рыб по основным кормовым объектам.

ВЫВОДЫ

Основа структуры МАГ окуня для рыб обоих полов представлена 5 видами паразитов ( C. lacustris, C.

truncatus, B. luciopercae, A. lucii, P. percae ), имеющими наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающими рыб в течение всего периода исследований. Степень инвазии самок окуней основными компонентами МАГ в целом выше, чем самцов. Структура МАГ у самок и самцов в разные годы различается за счет второстепенных, редких и единично встречающихся видов. Поступление редких и единичных видов МАГ в популяцию хозяина обусловлено более широким спектром питания самок окуней. Факторами, влияющим на формирование структуры МАГ окуня, являются посленерестовая пищевая активность половозрелых самок, селективная избирательность в выборе кормовых объектов у рыб разного пола, различная интенсивность питания самок и самцов окуней в отдельные месяцы, в том числе перед зимовкой.