Характеристика возрастного состава популяций Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae) в Башкирском Предуралье

Копеечник Разумовского Hedysarum razoumovi-anum Fisch. et Helm – многолетнее травянистое каудексообразующее растение сем. Fabaceae . Эндемик Приволжья и Заволжья, редкое растение Приуралья и Южного Урала [3, 12]. Включен в Красную книгу Республики Башкортостан (2011), категория 3 – редкий вид [8], Красные книги Российской Федерации [10], Республики Татарстан [9], Оренбургской области [7], охраняется также в Самарской, Саратовской, Ульяновской областях [11]. Включен в Красный список Европы (R) [11].

В Республике Башкортостан (РБ) вид в основном встречается в Башкирском Предуралье на восточных отрогах Общего Сырта и в восточной части Бугульминско-Белебеевской возвышенности, изредка – на западных низкогорных предгорьях Южного Урала. Известен по гербарным сборам (LE, UFA) из 30 пунктов в Бижбулякском, Давлеканов-ском, Ермекеевском, Зианчуринском, Кугарчин-ском, Куюргазинском, Мелеузовском, Стерлиба-шевском, Федоровском административных р-нах РБ [8, 14]. Мезоксерофит, петрофит, облигатный кальцефил. Произрастает в петрофитных степях на органогенно- щебнистых и слаборазвитых черноземах, часто в той или иной степени смытых, подстилаемых карбонатными породами (известняки, гипсы, мела) или карбонатизированными песчаниками. Нередко встречается на обнажениях. Популяции большей частью топологически приурочены к привершинным участкам и каменистым гребням холмов [8].

Популяции большей частью многочисленные. Состояние большинства известных популяций удовлетворительное, но, как правило, из-за относительно небольших площадей популяции весьма уязвимы.

Естественными лимитирующими факторами выступают: краеареальность (вид в РБ находится близ восточной границы ареала), узкая экологическая ниша, слабая конкурентоспособность с дерновин-ными злаками, экстремальные условия местообитаний (частые засухи и суховеи); антропогенными: чрезмерный выпас, пожары, рекреация [8].

Выживанию вида в экстремальных условиях, прежде всего связанных с недостатком влаги, способствуют ранняя вегетация и ускоренное развитие (массовое цветение в конце мая – начале июня). Кроме того, при выпасе преимуществами вида являются наличие деревянистого каудекса и способность закладки побегов в течение всего вегетационного сезона.

Охраняется на территории природного парка «Аслы-Куль» (местообитание в Давлекановском рне), памятников природы «Гора Маяктау» (Кугар-чинский р-н), «Гора Альян» (Зианчуринский р-н) [8, 13, 16].

В задачу исследования входило изучение возрастной структуры популяций H. razoumovianum в различных условиях произрастания в Башкирском Предуралье, так как результаты популяционного анализа позволяют выяснить причины редкости и разработать более эффективные подходы в охране редких видов растений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в 2011 г. в 3 популяциях в предуральской части РБ на г. Измаилка (окрестности д. Озеровки) в Бижбулякском р-не (популяция 1), в окрестностях с. Маячный (в 7 км к западу) в Куюргазинском р-не (популяция 2) и на г. Высокая (в 5 км к юго-западу от с. Назаркино) Ку-гарчинском р-не (популяция 3). Ниже приводится краткая эколого-ценотическая характеристика местообитаний данных популяций.

Популяция 1. Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Рельеф – эрозионно-расчлененная равнина. Верхняя часть склона юго-восточной экспозиции, крутизна 38-42º. Петрофитная степь на органогенно-щебнистой почве, подстилаемой карбонатными (преимущественно известняки) породами. Проективное покрытие травостоя 40 %, кустарников – около 2 %, суши – 10 %. В прошлом имел место сильный выпас, в последнее десятилетие практически прекратился.

Популяция 2. Общий Сырт. Рельеф – эрозионно-расчлененная равнина. Средняя часть склона за-падной-северо-западной экспозиции, крутизна 8-12º. Петрофитная степь на органогенно-щебнистой почве, на продуктах выветривания конгломератов. Проективное покрытие травостоя 30 %, суши – ме- нее 1 %. В прошлом имел место длительный и неумеренный выпас, в настоящее время – редкий.

Популяция 3. Общий Сырт. По геоморфологическому районированию эта территория относится к западным предгорьям Южного Урала (Зилаир-ское плато). Рельеф холмисто-увалистый. Верхняя часть склона восточной экспозиции, крутизна 20-24º. Петрофитная степь на органогенно-щебнистой почве, подстилаемой известняками. Проективное покрытие травостоя 35 %, суши – менее 1 %. В прошлом имел место длительный и неумеренный выпас, в настоящее время – спорадический.

По ботанико-географическому районированию [2], популяция 1 располагается в лесостепном районе юго-восточной части Бугульминско-Белебе-евской возвышенности, популяция 2 – в Давлека-новском степном и популяция 3 – в лесостепном районе башкирской части Общего Сырта.

В работе использованы общепринятые онтогенетические и популяционно-демографические методы [19, 20, 15]. Учитывались параметры: плотность особей на 1 м², соотношение возрастных групп. Определяли возрастное состояние каждой особи. Возрастные состояния определяли по предварительным описаниям гербарных сборов (UFA) и диагнозам, установленным ранее [6]. Возрастной состав и плотность определяли на трансекте 1 м х 40 м (в популяции 1 на трансекте 1 м х 30 м). Эффективную плотность популяции (M e ) определяли как произведение индекса эффективности на ее общую плотность (M) [4]. Для оценки динамических процессов использовали индексы восстановления, замещения [5], старения [1], возрастности [18], эффективности [4].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Данные по возрастному составу, плотности и некоторым демографическим показателям обследованных популяций представлены в таблицах 1, 2.

Общая плотность особей в исследуемых популяциях изменялась от 0(1) до 14 экз./м2 (в среднем она составила 1,9-2,5 экз./м2), плотность вегетативных растений в популяции на г. Измаилка в 1,6 раза больше плотности генеративных растений, в популяции на г. Высокая в 2 раза, в окрестностях с. Маячный эти показатели равны (табл. 2). Экологическая (общая) плотность (M) больше эффективной плотности в данных популяциях в 1,5-2,0 раза, так как в них накапливаются особи прегенеративной (p+j+im+v) фракции (табл. 1).

Растения произрастают единично и группами: на г. Измаилка по 4-17 (36) шт., промежутки между скоплениями 2-3 (4) м (до 7 м с единичными растениями), плотность 0-3 (5) экз./м2, редко 7-9 экз./м2; на г. Высокая по 2-12 (58) шт., промежутки между скоплениями 1-2 (3) м, плотность 0-3 (5), редко 7-9; у с. Маячный по 7-22 шт., промежутки между скоплениями 1-2 м, плотность 0-3 (5), редко 7-9.

Все возрастные спектры были нормальными неполночленными. В возрастных спектрах отмечены особи всех возрастных состояний, кроме проростков в популяциях в окрестностях с. Маячный и г. Высокая (к моменту учета они уже перешли в ювенильное возрастное состояние) и постгенеративных растений (ss+s) на г. Измаилка. В возрастных спектрах преобладают генеративные растения (g1+g2+g3) (48,1-67,6 % от общего числа проанализированных особей), а среди них молодые генеративные особи. Абсолютный максимум в популяциях на г. Высокая (33,3 %) и г. Измаилка (29,7 %) приходится на молодые генеративные особи, у с. Маячный – на ювенильные особи (25,3 %) (активное семенное возобновление в этом году), локальный – на молодые генеративные особи (при равном числе прегеративных и генеративных особей) (табл. 1). Доля прегенера-тивных (p+j+im+v) растений составляет 29,3-46,8 %, что свидетельствует о способности популяций к самовозобновлению: индекс восстановления Iв = 0,430,97, замещения Iз = 0,42-0,88 (табл. 2). По классификации нормальных популяций Л.А. Животовского [4], изученные популяции на г. Измаилка и на г. Высокая являются зреющими (индекс возрастности Δ = 0,28 и 0,33, индекс эффективности ω = 0,65 и 0,68), у с. Маячный – молодой (индекс возрастности Δ = 0,29, индекс эффективности ω = 0,51) (табл. 2). Смещение абсолютного максимума на молодые генеративные и достаточно выраженном числе средневозрастных генеративных растений в популяциях 1 и 3 приводит к уменьшению показателя индекса восстановления, и это свидетельствует о высокой интенсивности семенного возобновления и в тоже время достаточно успешной приживаемости проростков и ювенильных растений. На г. Измаилка отмечено резкое уменьшение числа старых генеративных растений. Снижение числа этих растений обусловлено их затрудненным развитием в данных условиях произрастания и быстрым их старением и отмиранием, о чем свидетельствует полное отсутствие субсенильных и сенильных особей в составе популяции.

По наблюдениям Н.В. Ильиной [6], проведенным в Самарской обл., большинство популяций H. razoumovianum неполночленные, в них редко регистрируются сенильные растения. Особи конечных стадий онтогенеза быстро отмирают. Базовым является возрастной спектр с максимумом на зрелом генеративном состоянии. Это объясняется длительностью стадии и жизнеспособностью взрослых особей. Небольшое количество сенильных растений обусловлено значительной продолжительностью жизни генеративных растений и, возможно, быстрым отмиранием старых генеративных и постгенеративных растений.

Популяции H. razoumovianum находится в удовлетворительном состоянии и являются в целом жизнеспособными при достаточно большом количестве генеративных особей, обеспечивающим семенное размножение.

Г. Высокая, где встречаются также и другие редкие виды растений ( Crambe tataria Sebeòk, Frit-illaria ruthenica Wikstr., Hedysarum argyrophyllum

Таблица 1. Характеристика возрастного состава популяций Hedysarum razoumovianum в Башкирском Предуралье

Возрастные состояния, абсолютное значение, шт. / % от общего числа проанализированных особей									Число проанализированных особей, шт.
p \	j \	im	v \	g1         \	g2        \	g3      \	ss \	s
Бижбулякский р-н, г. Измаилка; 14.06.2011 (популяция 1)
1	4	7	17	22	20	3	0	0	74
1,4	5,4	9,5	23,0	29,7	27,8	4,1	0	0
Куюргазинский р-н, окрестности с. Маячный; 29.05.2011 (популяция 2)
0	20	10	7	15	13	10	3	1	79
0	25,3	12,6	8,9	19,0	16,5	12,6	3,8	1,3
Кугарчинский р-н, г.		Высокая; 30.05.2011 (популяция 3)
0	4	11	15	34	25	10	2	1	102
0	3,9	10,8	14,7	33,3	24,5	9,8	2,0	1,0

Таблица 2. Некоторые демографические показатели популяций Hedysarum razoumovianum в Башкирском Пре-дуралье

Показатели	Гора Измаилка (популяция 1)	Окрестности с. Маячный (популяция 2)	Гора Высокая (популяция 3)
Индекс восстановления (I в )	0,62	0,97	0,43
Индекс замещения (I з )	0,62	0,88	0,42
Индекс старения (I ст )	0	0,05	0,03
Индекс возрастности (Δ)	0,28	0,29	0,33
Индекс эффективности (ω)	0,65	0,51	0,68
Плотность общая (экологическая) (M)	1,9	2,0	2,5
Плотность генеративных особей	1,1	1,0	1,7
Плотность вегетативных особей	0,8	1,0	0,8
Плотность эффективная (M e )	1,2	1,0	1,7
Тип популяции, выделяемый критерием «дельта-омега»	зреющая	молодая	зреющая

Ledeb., Vincetoxicum intermedium Taliev и др.), и г. Измаилка ( Globularia punctata Lapeyr, Linum nervosum Waldst. et Kit., Hedysarum grandiflorum Pall., Oxytropis hippolyti Boriss. и др.) спроектированы в статусе ботанических памятников природы и включены в «Систему охраняемых природных территорий Республики Башкортостан» [17]. В этот документ, представляющий собой перспективный план развития системы ООПТ, также включены в статусе проектируемых памятников природы или заказников еще 6 территорий, где встречается H. razoumovianum .

Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (Подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика»: раздел 4. Технология охранения и восстановления биологического разнообразия) в 2012 г.