Hottonia palustris L. (Primulaceae) в Ивановской области

Поступила в редакцию 02.08.2016

вид мутовок, в каждой агрегации от 1 до 6 цветков. Цветки актиноморфные, до 2 см в диаметре, расположены на длинных цветоножках. Чашечка стростнолистная, железисто-опушённая, глубоко пятираздельная на линейные доли шириной до 1 мм. Венчик из пяти сросшихся в короткую трубку лепестков с колесовидным отгибом. Лепестки белого, розового или светло-лилового цвета, венчик в зеве – жёлтый. Андроцей из 5 тычинок, с очень короткими нитями. Для турчи характерна гетеростилия. Имеются формы с цветками, столбик которых выдается из трубки венчика и формы с коротким столбиком, который скрыт в трубке венчика. Плоды – коробочки с многочисленными (до 100) мелкими семенами.

Ареал турчи болотной охватывает умеренную полосу Европы, известен в нескольких местах в Малой Азии. На протяжении практически всего ареала вид относится к редким, в некоторых европейских странах, например, в Германии и Швейцарии, считается вымершим (Brys et al., 2007). В России этот бореальный вид проникает в степную зону, он относится к редким и включен в Красные книги многих регионов.

В Ивановской области и во всех сопредельных регионах турча болотная относится к

очень редким растениям: в Ярославской области известна из 6 местонахождений (Красная книга…, 2004),во Владимирской – всего из 3 пунктов (Серегин, 2012), в Костромской считается вероятно исчезнувшей (Красная книга…, 2009), в Нижегородской относится к видам, находящимся под угрозой иcчезновения (Красная книга…, 2005). В некоторых областях, например, в Московской, турча болотная встречается спорадически по всей территории, известна из 80 местообитаний (Красная книга…, 2008).

К 2015 г. в Ивановской области турча болотная отмечена всего из 4 местонахождений (рис. 1) и включена в региональную Красную книгу с категорией 2 – сокращающийся в численности вид (Красная книга…, 2010). Первые сведения о произрастании этого вида области относятся к 1920-м гг. (Хорошков, 1923). Н.В. Козулиным группы особей этого вида были обнаружены в двух пунктах по левому берегу р. Нерль в Тейковском районе: 1) окрестности с. Кибергино, в кустарниках по канаве на глинистой почве, 20 июня 1920 г.; 2) у с. Стебачево, пойма реки, в канаве, 13 июня 1921 г. Гербарные образцы хранятся в Ивановском областном краеведческом музее им Д.Г. Бурылина. Сборы 1920-х гг., хранящиеся в фондах музея, имеют большое значение (Борисова и др., 2015). В августе 2008 г., позднее в июне 2009 г. в окрестностях указанных населённых пунктов были организованы специальные исследования. Однако повторить находки турчи болотной не удалось (Борисова и др., 2009). Не была найдена тур-ча болотная в заводях р. Нерль (Тейковский и Гаврилово-Посадский районы) 3-4 июня 2016 г. Вероятно, вид в данных местообитаниях исчез в связи с изменением гидрологического режима в результате проведения в 1960-1980-х гг. крупномасштабной мелиорации лугов в пойме р. Нерли. При исследовании поймы этой реки нами отмечены луговые сообщества с доминированием Arrhenathe-rum elatius, который высевался здесь как продуктивный кормовой злак.

Небольшая группа турчи болотной была обнаружена студентами Ивановского государственного университета Т. Захаровой и Ю. Коротковым в Гаврилово-Посадском районе, в 1,5 км северо-восточнее д. Черни-цыно, в заводи правого берега р. Нерль, среди Callapalustris, 29 июня 1992 г. (PLES).

До сих пор не удалось обнаружить турчу болотную и в многочисленных водоемах в Лухском полесье, исследования которого проводились еще А.Ф. Флеровым (1902), а также при обследовании рек Лух, Таех, Люлех в июле 2016 г. (Палехский и Верхнеландехов-ские районы).

Рис. 1. Местонахождения турчи болотной в Ивановской области Locations of Hottoniapalustris in the Ivanovo region

14 июня 2015 г. крупная популяция турчи болотной была найдена на северо-западе области, в Комсомольском районе, в 1 км юго-юго-западнее д. Петровское, в водоёме, образовавшемся при строительстве небольшого деревянного моста через ручей Чёрный. Этот ручей вытекает из низинного болота Мостовое, протекает в заметном понижении рельефа и имеет довольно широкую заболоченную долину с пологими берегами, покрытыми черноольховником крупнотравным с примесью берёз белой и повислой. В результате перекрытия ручья дамбой (высота менее 1 м) при строительстве через него грунтовой дороги, ведущей к водохранилищу Маркуша, образовался неглубокий водоем размерами 30 м × 90 м. Вода в нем прозрачная, светлокоричневого цвета, дно илистое, берега низкие, заболоченные

Исследования популяции турчи болотной проводились 14-15 июня во время полного цветения растений и позднее, 7-8 июля, в конце цветения – начале плодоношения растений. Гербарные сборы вида хранятся в гербариях Ивановского университета (IVGU) и Ивановской сельскохозяйственной академии, дубликаты переданы в гербарий им. Д.П. Сырейщикова (MW). В данной популяции измерялись различные показатели вегетативных и генеративных органов растений. Полученные результаты были обработаны по общепринятой методике, определялись средние значения и ошибка средней (Зайцев, 1973).

Большая часть акватории исследованного водоёма (60-70%) была покрыта зарослями турчи болотной, около 20-30% акватории осталось свободной от гидрофитов. Узкие протоки шириной в 8-10 м и глубиной до 70 см оказались полностью покрытыми зарослями Hottonia palustris. Проективное покрытие их в целом было 70-80%, местами встречались более плотные группы (проективное покрытие более 90%). Общий вид популяции турчи болотной представлен на рис. 2.

Среди других гидрофитов в воде отмечены группы Lemna minor, Spirodela polyrrhiza, Oenanthe aquatica, реже встречается Hydro- charis morsus-ranae и Potamogeton natans. Отдельные цветущие экземпляры по мочажинам проникают в прибрежные заросли осок (Carex rostrata, C. nigra, C. elongata), где русло ручья местами совсем узкое, шириной 0,5-1 м. По берегам водоёма вместе с турчой болотной отмечены Equisetum fluviatile, Alisma plantago-aquatica, Carex vesicaria, Eleo-charis palustris, Glyceria fluitans, Scirpus sylva-ticus, Deschampsia cespitosa, Ranunculus repens, Filipendula ulmaria, Naumburgia thyrsi-flora, Callitriche palustris, Galium palustre, Ly-copus europaeus, Scutellaria galericulata, Ly-thrum salicaria, Solanum dulcamara. Из редких для региональной флоры видов по берегам водоёма обнаружены Carex atherodes, включённая в Красную книгу Ивановской области, Carex flava, Bistorta major, Trollius europaeus и Selinum carvifolia. На лугах в окрестностях д. Петровское и по окраине лесного массива отмечены Melandrium dioicum, Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarnata, D. fuchsii, Lis-tera ovata, Polemonium caeruleum.

В заболоченном черноольховнике были встречены одиночные цветущие и вегетативные экземпляры турчи.

Голландскими ботаниками (Brock et al., 1989) установлено, что турча устойчива и хорошо адаптирована именно к заболоченным лесам и небольшим временным водоёмам, чему способствуют особенности семенного размножения (семена способны оставаться жизнеспособными после высыхания и прорастать при относительно широком диапазоне температур на свету в аэробной среде). Установлено, что процент проросших семян на влажной поверхности при контакте с субстратом был выше, чем у полностью погружённых в воду семян (Brock et al., 1989).

На обсохших берегах водоёма отмечены сомкнутые группы наземных растений турчи болотной – Ноttonia palustris L. f. fer-restris Gluck. Группы наземной формы турчи были очень плотные, общее проективное покрытие достигало 70-95%. Отдельные рассеянные группы и одиночные экземпляры тур-чи болотной отмечены на обочине дороги на обнажённом грунте (до 20%) и даже между деревянными балками моста через ручей.   представлена на рис. 3.

Группа наземной формы турчи болотной

Рис. 2. Общий вид популяции турчи болотной General view of the Ноttoniapalustris population

Рис. 3. Группа наземных растений турчи болотной Ноttonia palustris L. f. terrestris Gluck

The group of terrestrial plants of Hottonia palustris L. f. terrestris Gluck

Таблица. Морфометрические показатели Hottoniapalustris в популяции в окрестностях д. Петровское

Morphometric parameters of Hottoniapalustris population in the vicinity of the Petrovskoe village

Название параметра	Водные растения	Наземные растения
Длина листа (см)	5,2±0,36	1,93±0,36
Ширина листа (см)	2,91±0,22	0,86±0,02
Высота цветоносов во время цветения (см)	25,93±2,24	18,72±1,94
Высота цветоносов во время плодоношения (см)	30,06±2,63	-
Кол-во мутовок (агрегаций) в соцветии (шт.)	6,43±1,12	3,82±0,96
Кол-во цветков в мутовке (шт.)	2,82±0,61	3,32±0,12

Форма соцветия у растений турчи болотной в начале цветения конусовидная, затем оно становится цилиндрическим, сохраняя лишь на верхушке конусовидную форму. Во время цветения ось соцветия прямая, при плодах изгибается вниз. Длина стерильной части цветоноса значительно превышает длину остальной части соцветия, несущей мутовки цветков. У одного растения в изученной популяции обнаружено фрондулозно-брактеозное соцветие. Так как явление это для соцветий турчи очень редкое, оно может быть отнесено к числу атавизмов.

Морфометрические показатели наземных и водных растений турчи болотной приведены в таблице. Цветоносы у наземной формы заметно короче, чем у водной. Максимальная длина цветоносов у водных растений достигает 37 см, у наземных – 26 см. Количество мутовок (агрегаций) цветков в мутовках также варьирует. В конце цветения у водных растений обычно соцветие состоит из 7-10 мутовок, у наземных форм – из 3.

Во время цветения длина стерильной части цветоноса значительно превышает длину остальной части оси соцветия. Высота цветоносов (стерильной части кисти от основания до первой мутовки цветков) колеблется от 8 до 25 см. Длина оси соцветия с мутовками (агрегациями) цветков в период начала цветения колеблется от 5 до 17 см.

В конце цветения и при созревании плодов длина соцветия удлиняется за счёт деятельности апикальной и, вероятно, интерка- лярной меристем. Максимальная длина соцветия в фазу начала плодоношения у водных растений в изучаемой популяции достигала 48,5 см.

Количество цветков в мутовках у наземной формы колеблется от 1 до 5, часто встречаются мутовки из 2-3 цветков. У водных растений количество цветков в мутовках обычно 45. Как правило, нижние мутовки многоцветковые, состоят из 3-5 цветков, очень редко встречаются экземпляры с нижними мутовками из 6 цветков, только у одного экземпляра в нижней мутовке было 7 цветков. Ближе к верхушке количество цветков уменьшается и верхушка обычно несёт всего один цветок. Изредка эта закономерность нарушается, у некоторых экземпляров в нижних мутовках цветков меньше, чем в средних. У наземных растений часто нижняя мутовка состоит из 2, или всего из 1 цветка.

В конце цветения (конец первой декады июля) в кистях водных растений формируется в среднем по 7 мутовок (максимально 10), несущих обычно по 3 цветка, на верхушке соцветия формируются мутовки из 1-2 цветков.

В изученной популяции преобладали цветки с белым венчиком и длинным столбиком. Реже встречались особи с розовыми и светло-лиловыми лепестками венчиков. Найдены только единичные экземпляры с цветками, столбики которых не выдавались из трубки венчика.

Отмеченное массовое цветение турчи бо- лотной, хорошо развитые, обильно облиственные побеги, многоцветковые соцветия на цветоносах высотой до 45-48 см, плотные её заросли (проективное покрытие до 90%) свидетельствуют о стабильном состоянии популяции. Растения в данной популяции, как показало изучение их морфологических особенностей, отличаются полиморфизмом как вегетативных, так и генеративных органов. Морфологическая пластичность повышает структурное разнообразие популяции. В Ивановской области планируется органи- зовать мониторинговые наблюдения за состоянием описанной популяции.