Хроническое влияние сеноманских растворов на сообщества почвенных нематод в светло-серых лесных почвах

При разработке нефтяных месторождений Западной Сибири для поддержания пластового давления с 1960-х гг. широко применяются подземные воды сеноманского водоносного комплекса (Дьяконова 2012). Разливы высокоминерализованных вод из сеноманских пластов могут вызывать отрицательные последствия для растительности и почвенной фауны. Показано полное уничтожение растительного покрова в результате воздействия сеноманскими растворами (Косов 2005). Авторы указывают на отмирание древесного яруса, всех кустарничков, немногочисленных травянистых растений и сфагновых мхов в связи с загрязнением сеноманскими растворами (Лапшина 1999). При исследовании влияния солей на сообщества почвенных нематод выявлены неоднозначные результаты. Авторами отмечается, что при повышении засоленности почвы наблюдалась тенденция к снижению плотности нематод, иногда плотность нематод отдельных семейств может возрастать. На сильно засоленном участке на разной глубине преобладающими семействами выступают Paratylenchidae, Rhabditidae, Cephalobidae, Aphelenchidae (Савкина 2010). В исследованиях Ray и Das (1980) обнаруженно, что многие виды Tylenchus, Tylenchorhynchus, Pratylenchus и Aphelenchoides толерантны к слабосолоноватым почвенным условиям, в то время как виды Helicotylenchus dihystera, Hir-schmanniella gracilis и Macroposthenia ornata благоприятно реагировали на засоление почв.

Материалы и методы

Отбор проб для настоящего исследования проводился в окрестностях г. Томска, в смешанном лесу. Для оценки влияния различных концентраций сеноманских растворов в естественных условиях были заложены модельные площадки. Площадки располагались на ровной поверхности, без кочек и ям, без подроста и подлеска. Почва представлена светло-серым лесным типом. Каждый выделенный квадрат равномерно загрязнялся высокоминерализованными растворами, одноразовым внесением, с концентрациями 50 г/кг, 100 г/кг и 200 г/кг. В качестве контрольных площадок использовались незагрязненные участки почвы в пределах выбранной модельной площадки. Сеноманские растворы использовались с апт-альб-сеноман-ского водоносного комплекса со Средне-Угут-ского месторождения. Основные характеристики воды: pH 7,4; плотность 1,013 г/см3; солевой состав (мг/л) Na+ - 6650, К+ - 50, Са2+ - 440, Mg2+ - 109, СГ - 11547, НСО< - 220; содержание микроэлементов (мг/л) J - 12,7, Вг - 46,8, Fe - 0,8. Отбор почвенных проб осуществляли ежемесячно в период с 25.04 по 10.10.2016 г. в пяти точках на каждом загрязненном участке и в контрольных участках. Из образцов почвы нематод выделяли вороночным методом Бермана, фиксировали с помощью ТАФ (триэтаноламин : формалин : вода в соотношении 2:7: 91). Подсчет и анализ почвенных нематод проводился с использованием цифрового микроскопа Motic DM-BA 300 на временных глицериновых препаратах. Идентификацию почвенных нематод проводили до рода. Каждый таксон нематод относили к одной из шести эколого-трофических групп: бактериотрофы (Б), ми-котрофы (М), политрофы (И), хищники (X), нематоды, ассоциирующие с растениями (Аср), и паразиты растений (Пр) (van Bezooijen 2006; Кулинич 1990; Сущук 2009; Yeates et al. 1993).

Результаты и обсуждения

В результате исследований хронического влияния высокоминерализованных растворов на сообщества почвенных нематод в естественных условиях выявлены изменения в трофической структуре сообществ и сезонной динамике численности. Минимальные значения общей численности отмечены в начале вегетации -1 347 экз./ЮО г почвы, по сравнению с контролем - 1 166 экз./ЮО г почвы. Необходимо отметить, что после загрязнения почвы сеноманскими растворами значения общей численности нематод аналогичны численности в незагрязненных участках. Максимальные значения 14 554 экз./ЮО г почвы достигаются уже в мае, при загрязнении высокоминерализованными растворами с концентрацией 200 г/кг. В зависимости от концентрации внесенных сеноманских растворов и периода исследования количество таксонов почвенных нематод изменялось от 20 до 21. Значения индекса Шеннона Н' в течение исследуемого периода изменяется в диапазоне значений от 2,5 до 2,85, что говорит о неоднородности сообществ. Таксонометрическое разнообразие почвенных нематод при действии сеноманских растворов представлено в таблице.

Анализ представленных в таблице данных позволяет заметить изменения в структуре сообществ. Происходит элиминация 5 родов почвенных нематод в загрязненной почве с концентрациями сеноманских растворов: 50 г/кг и 100 г/кг и 6 родов при 200 г/кг. Отклонения от контрольных значений находятся в диапазоне от 20 до 23%. Доминирующей группой почвенных нематод по количеству таксонов, как и в контрольных участках, являются бактериотрофы. При воздействии сеноманских растворов на сообщества нематод элиминируют 3 рода бактериотрофов: Prismatolaimus, Mesorhabditis, Acrobeles. Рассматривая трофическую структуру нематод по численности каждой эколого-трофической группы, необходимо отметить доминирование 3 групп: бактериотрофов, нематод, ассоциированых с растениями, и микотрофов. Ассоциированные с растениями нематоды и политрофы изменяются по численности, но количество родов не изменяется в зависимости от концентраций внесенных сеноманских растворов. Элиминация 1 рода нематод (Criconemd), паразитов растений происходит при загрязнении опытного участка с концентрацией 200 г/кг. Для остальных эколого-трофических групп характерна элиминация 1 рода при всех исследуемых концентрациях. Следовательно, в зависимости от устойчивости к высокоминерализованным растворам можно выделить следующую трофическую последовательность: нематоды, ассоциированные с растениями, бактериотрофы, политрофы, паразиты растений, микотрофы и хищники.

При загрязнении участков светло-серых лесных почв сеноманскими растворами различных концентраций отмечаются изменения в сезонной динамике общей численности почвенных нематод (рис. 1).

Рассматривая общую численность нематод (рис. 1) в загрязненных пробах почвы с концентрацией 50 г/кг, можно заметить снижение среднестатистических показателей общей численности. Снижение в июне от контрольных значений составляет 13-15%, в июле - 42-43%. При загрязнении концентрацией 100 г/кг высокоминерализованными растворами двухвершинный подъем численности сменяется одновершинным, с максимальным значением в августе И 631 экз./ЮО г почвы, что говорит о стимуляции солей сообществ нематод. При внесении сеноманских растворов с концентрацией 200 г/кг на поверхность почвы наблюдаются двухвершинные подъемы численности нематод, превышающие значения контрольных в мае и июне. После внесения сеноманских растворов в апреле с концентрацией 200 г/кг наблюдается повышение общей численности почвенных нематод. В августе значения общей численности восстанавливаются до контрольных значений, с отклонением в пределах 10%.

Таблица 1

Рода почвенных нематод при различных концентрациях сеноманских растворов

Рода почвенных нематод	Эколого-трофические группы нематод (Yeates et al. 1993)	Концентрация внесенных сеноманских растворов, г/кг
		0	50	100	200
Coslenchus	Аср	+	+	+	+
Lelenchus	Аср	+	+	+	+
Filenchus	Аср	+	+	+	+
Plectus	Б	+	+	+	+
Chiloplacus	Б	+	+	+	+
Acrobeles	Б	+	—	—	—
Acrobeloides	Б	+	+	+	+
Panagrolaimus	Б	+	+	+	+
Eucephalobus	Б	+	+	+	+
Cephalobus	Б	+	+	+	+
Aphelenchoides	М	+	+	+	+
Aphelenchus	М	+	+	+	+
Heterocephalobus	Б	+	+	+	+
Mesodorylaimus	П	+	+	+	+
Eudorylaimus	П	+	+	+	+
Criconema	Пр	+	+	+	—
Paratylencus	Пр	+	+	+	+
Cervidellus	Б	+	+	+	+
Mesorhabditis	Б	+	—	—	—
Wilsonema	Б	+	+	+	+
Prismatolaimus	Б	+	—	—	—
Diphtherophora	М	+	—	—	—
Tylencholaimus	м	+	+	+	+
Clarkus	X	+	—	—	—
Mononchus	X	+	+	+	+
Tylenchus	Аср	+	+	+	+
Всего таксонов		26	21	21	20

Примечание: Аср - нематоды, ассоциированные с растениями, Б - бактериотрофы, М - микотрофы,

Пр паразиты растений, П политрофы, X хищники (Yeates et al. 1993).

^^■50г/к( >   <100 г/кг I—^^ 200 г/кг       контроль

Рис. 1. Сезонная динамика общей численности почвенных нематод в весенне-осенний период при внесении сеноманских растворов на поверхность почвы

Сообщества почвенных нематод исследованы с помощью индекса зрелости, который характеризует экологическую сукцессию сообщества нематод (Bongers, Bongers 1998, Bongers, Ferris 1999). В загрязненных участках почвы обнаружены рода нематод с низкими значениями по с-р шкале Бонгерса, что говорит о присутствие нематод-колонизаторов с коротким жизненным циклом, с высокой плодовитостью и высокими колебаниями численности. Степень зрелости сообществ нематод £М1 в загрязненных участках изменяется от 2,05 до 2,28. В контрольных участках индекс XMI составляет в среднем от 2,3 до 2,6.

Анализ данных (рис. 2) позволяет заметить высокую численность бактериотрофов во всех изучаемых образцах почвы. Для концентраций 50 г/кг и 200 г/кг сохраняется двухвершинный подъем сезонной численности нематод. Максимальные значения численности проявляются в июне, минимальные в июле. При загрязнении почвы растворами с концентрацией 100 г/кг отмечается одновершинный подъем численности с максимумом в августе. Для сообществ бактериотрофов в загрязненных участках почвы сеноманскими растворами концентрацией 200 г/кг характерно увеличение численности в июне и августе, превышающее контрольные значения с концентрацией 100 г/кг в июле и августе. Увеличение бактериотрофов в засоленных почвах происходит за счет нематод из семейства Cephalobidae, Panagrolaimidae, многие авторы отмечают толерантность данных нематод к засолению. Рода нематод Chiloplacus, Acrobeloides, Eucephalobus, Cephalobus, Heterocephalobus, Cervidellus являются преобладающими в почвах при увеличении концентрации солей (Савкина 2010). Необходимо заметить благоприятное влияние сеноманских растворов с концентрацией 200 г/кг на сообщества бактериотрофов в первые месяцы после внесения солей в почву. Есть сведения о повышении численности рода нематод Acrobeloides после внесения в почву антропогенных полютантов (Jovicic 1990; Kappers, Manger 1990; Yeates, Bamforth 1990; Boag et al. 1997). Элиминируются три рода неустойчивых к минерализации нематод: Prismatolaimus, Mesorhabditis, Acrobeles.

Рис. 2. Сезонная динамика численности нематод бактериотрофов в поверхностном слое светло-серых лесных почв в зависимости от концентрации сеноманских растворов

Рис. 3. Сезонная динамика численности нематод, ассоциированных с растениями, в поверхностном слое светло-серых лесных почв в зависимости от концентрации сеноманских растворов

При загрязнении концентрацией 50 г/кг в начале вегетации не наблюдаются изменения в численности ассоциированных с растениями нематод. Отклонение от контрольных значений происходит в среднем на 10%. В июне численность почвенных нематод снижается на 44% по сравнению с контрольным участком. В июле и августе численность ассоциированных с растениями нематод восстанавливается до контрольных значений, в конце вегетации снижается на 30%. После внесения на поверхность почвы сеноманских растворов с концентрацией 100 г/кг в апреле численность нематод не изменилась. В течение вегетации наблюдается по- степенный подъем численности нематод до максимальных значений в августе, равных 3 521 экз./ЮО г почвы и последующим спадом. Для концентрации 200 г/кг сеноманских растворов характерно повышение численности ассоциированных с растениями нематод после внесения поллютанта до максимальных значений 4 912 экз./ЮО г почвы, с последующим восстановлением численности до контрольных значений. Другими авторами наблюдалась толерантность к поллютантам представителей отряда Tylenchida, к которым относятся рода нематод: Coslenchus, Lelenchus, Filenchus, Tylenchus из-за низкой проницаемости кутикулы (Сущук и др. 2008).

Рис. 4. Сезонная динамика численности нематод микотрофов в поверхностном слое светло-серых лесных почв в зависимости от концентраций сеноманских растворов

Для микотрофов характерно колебание численности в течение вегетации по сравнению с контрольными участками. Для концентрации после внесения сеноманских растворов на поверхность почвы (50 г/кг) в апреле, численность микотрофов не изменяется, к июню достигается максимум численности, что превышает контрольные значения на 20%. После достижения максимальной численности происходит снижение. При загрязнении почвы высокоминерализованными растворами с концентрацией 100 г/кг сезонная динамика численности микотрофов одновершинная, с максимумом 2 709 экз./ЮО г почвы в августе. Изменения сезонной динамики численности микотрофов при загрязнении концентрацией 200 г/кг сеноманскими растворами до августа аналогичны динамике численности при концентрации 50 г/кг. Высокая численность микотрофов наблюдается в мае, июне, снижение - в августе. В исследованиях ряда авторов отмечается устойчивость семейства нематод Aphelenchidae в сильно засоленных почвах. Есть сведения о повышении численности рода нематод Aphelenchus после внесения в почву антропогенных поллютантов (Jovicic 1990; Kappers, Manger 1990; Yeates, Bamforth 1990; Boag et al. 1997).

Численность одного рода нематод, который относится к паразитам растений, имеет выраженный угнетенный характер. При загрязнении с концентрацией 50 г/кг численность нема тод снижается с июня по сравнению с контрольными значениями. При загрязнении сеноманскими растворами концентрацией 200 г/кг в мае значения численность превышают контрольные показатели численности почвенных нематод. Динамика численности нематод по-литрофов аналогична динамике численности нематод паразитов растений с последующей элиминаций родов в октябре. Хищные рода нематод присутствовали с июля по сентябрь с невысокими значениями численности. В исследованиях других авторов имеются данные о чувствительности политрофов и хищников к загрязнению почвы.

Таким образом, на основании проведенных исследований можно считать, что влияние высокоминерализованных растворов носит негативный характер, изменяет структуру сообществ почвенных нематод и приводит к элиминации 5 родов нематод. Таксонометрическая устойчивость почвенных нематод к сеноманским растворам представлена следующей последовательностью: нематоды ассоциированные с растениями, бактериофаги, политрофы, паразиты растений, микотрофы и хищники. Устойчивые к почвенной минерализации нематоды повышают численность к хроническому влиянию сеноманских растворов при концентрациях 100 г/кг и 200 г/кг. Наиболее неустойчивыми родами нематод к минерализации являются хищники.