Хронобиологические аспекты оптимизации пестицидной нагрузки в насаждениях ивы корзиночной (Salix viminalis L.) интенсивного типа

Ива корзиночная, или прутовидная - Salix viminalis L. 1753 - общеизвестный представитель кустарниковых ив секции Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser. 1824) (Скворцов 1968; Анциферов 1984). Прут ивы корзиночной традиционно используется для плетения (Керн 1915). В каталоге “Checklist for Cultivars of Salix...” (Kuzovkina 2015) описано 28 культиваров, из них для выращивания на прут рекомендуются десять клонов. Ива корзиночная перспективна для создания энергетических плантаций (Фучи-ло и др. 2009; Афонин, Булавинцева 2011b; Karp et al. 2011; Nemeth et al. 2013). Ива корзиночная может произрастать в самых неблагоприятных условиях (Miko et al. 2014), поэтому она широко используется как биоремедиатор почв (Zhao, Yang 2017), загрязненных тяжелыми металлами (Hammer et al. 2003; Mleczek et al. 2010; Jama, Nowak 2012). В коре ивы корзиночной содержится целый комплекс биологи чески активных компонентов (Созинов, Кузьмичева 2016), например, полифенолы - антиоксиданты (Ilnicka et al. 2014). Ива корзиночная характеризуется высоким уровнем географической и внутрипопуляционной изменчивости (Сукачев 1934; Скворцов 1968; Trybush et al. 2012; Berlin et al. 2014). Высокий уровень внутривидового разнообразия и способность к образованию межвидовых гибридов способствуют успешной селекции рассматриваемого вида (Царев и др. 2003; Ronnberg-Wastljung et al. 2003; Fuchylo et al. 2016). При проектировании устойчивых высокопродуктивных насаждений следует учитывать взаимодействия «генотип-среда» (Ronnberg-Wastljung 2001; Fabio et al. 2017; Фучило и др. 2018).

Для повышения устойчивости и продуктивности ивовых насаждений необходимо обеспечить защиту растений от вредителей. Листья ив поражаются фитофагами, например,

Phratora (Phyllodecta) vulgatissima (Sage, Tucker 1998). Качество прута снижается при поражении побеговыми галлицами рода Dasineura (=Rhabdophaga) (Ollerstam, Larson 2003). Реальным способом борьбы с патогенами и вредителями в агробиоценозах является использование химических средств защиты растений (Ганиев, Недорезков 2006). Современный ассортимент пестицидов достаточно обширен (Государственный каталог... 2017). Надежную защиту от стеблевых вредителей создают современные инсектициды с глубинным, трансламинарным и системным эффектом, а также препаративные формы традиционных пестицидов с пролонгированным действием (Литвишко 2018).

Агролесотехнические мероприятия наиболее эффективны, если они приурочиваются к переломным этапам развития (Кренке 1940). Режимы обработки ивовых плантаций фунгицидами и инсектоакарицидами должны разрабатываться с учетом биоритмов нарастания годичных побегов, что позволит снизить пестицидную нагрузку на агробиоценозы (Афонин, Булавинцева 2011а). Однако сезонной динамике морфо-физиологических признаков ивы корзиночной посвящены лишь немногие исследования (Иванова, Костюченко 2011; Кузьмичева 2015; Созинов, Кузьмичева 2016).

Цель настоящего исследования - выявление закономерностей сезонной динамики суточного прироста однолетних побегов ивы кор-зиночпой для разработки хронобиологических основ оптимизации пестицидной нагрузки в насаждениях интенсивного типа.

Материал и методы

Объект исследования - модельная популяция ивы корзиночной, созданная методом регулярного инбридинга в культуре (салицетум Брянского государственного университета; серые лесные почвы на лёссовидном суглинке с меловыми подстилающими породами; ТЛУ — D3). ’

В качестве первичного генетического материала (Fo) использовались сеянцы, выращенные из семян, собранных весной 2001 г. с маточной особи 5. viminalis. Место сбора - центральная пойма р. Десны в черте г. Брянска (координаты 53.220569, 34.371874), тип растительности Salicetum triandro-viminalis (Тх. 1931) Lohm. 1952. В 2004 г. две наиболее продуктивные особи Fo были скрещены между собой. Наивысшую продуктивность в их потомстве — инбредной семье Fi - показали две пестичные особи. В последующие годы путем их беккрос-сирования с отцовским клоном Fo было полу чено пять инбредных семей F уЬ, из которых были сохранены две: vi 2-х (2007 г.) и vi 4-х (2009 г.). Наиболее продуктивные сибсы инбредных семей были использованы для дальнейшего изучения. Пять из них —vz'21, vz 22, vi 41, vi 46, vi 42 — составили модельную популяцию.

Материал для данного исследования собирался в течение вегетационного периода 2014 г. Начиная с 11 мая (начало активной вегетации) каждые 5... 6 суток с точностью ± 1 см производили замеры длины L наиболее сильных побегов. Дата последнего измерения -10 августа (завершение активного роста побегов). Для последующего анализа использовались три особи (vz 22, vi 46,vz 47), у которых были получены данные по трем наиболее сильным побегам, завершившим свое развитие без видимых повреждений. Все побеги были пронумерованы в порядке уменьшения их длины в соответствии с номерами особей: vz'221, vz 222, vz 223, vi 461, vz 462, vi 463, vi 471, vi 472, vi 473. Каждому очередному наблюдению i был присвоен порядковый номер k (1, 2, З..Д,). Все даты, в которые проводились наблюдения (/), были пронумерованы по порядку (0, 4, 8...Ц).

Вычисление рядов сезонной динамики суточного прироста побегов производили по алгоритму, описанному нами ранее (Афонин 2019).    '                 "                        '

На основании фактических исходных данных (actual data) были рассчитаны эмпирические ряды NL(t)_acX;

Д^ЮасТ = где AL(7)act - текущий суточный прирост побега в интервале между предыдущим и последующим наблюдениями (см/сут); Lk+X и Lk-\ — длина побега (см) в предыдущем и последующем наблюдении; tk+\ и tk_x - предыдущая и последующая пронумерованные даты наблюдений.

Для выявления сезонного тренда NL(t) использовалась линейная аппроксимация эмпирических рядов:

Д1щ_п = Д1₀ + ^t, где AL ii_n - ожидаемый суточный прирост побегов в расчетный день наблюдений t; \L ₀ - ожидаемый суточный прирост побегов при t = 0; 9 — коэффициент, определяющий тенденцию сезонной динамики AL; для каждого уравнения вычислялся коэффициент детерминации R², показывающий, насколько адекватно эмпирический ряд аппроксимируется вычисленным рядом.

Для каждого побега были вычислены эмпирические ряды динамики отклонений факти- ческих значений суточного прироста побегов от расчетного сезонного тренда: iU'COact = Д^СОасГ - ALtolin, где dLact — фактическое отклонение фактического значения суточного прироста побегов ^L act от значения ААь„, вычисленного по уравнению линейной регрессии для каждого t.

На основании эмпирических рядов динамики dL(t)_act были вычислены соответствующие средние ряды для каждой особи, а для всех побегов - средний агрегированный ряд. Для выявления закономерностей динамики суточного прироста побегов использовался разработанный нами алгоритм гармонического анализа (Афонин, Зайцев 2016). Эмпирические ряды динамики dL(t) _act каждого побега были аппроксимированы суммами гармоник h с порядковым номером п;

сдс = У- (Л" ^"^^ + ^ та=1

где dL(t)_ca\_c — ожидаемое отклонение фактического значения суточного прироста побегов АЛ _act от значения АЛ_Ип, вычисленного по уравнению линейной регрессии; А_п — амплитуда колебания; п — порядковый номер гармоники; л -число «пи»; t — пронумерованные даты наблюдений; Т- главный период колебаний, ф_п — начальная фаза; период колебания каждой гармоники равен т = Т/п.

Достоверность аппроксимации эмпирических рядов каждой гармоникой и суммой гармоник определяли, сравнивая расчетные (calc) и критические (crit) значения F-критерия Фишера на высшем уровне значимости (Р < 0,001). Адекватность аппроксимации эмпирических рядов суммами гармоник оценивали с помощью коэффициента детерминации R". На основании частных рядов динамики был построен агрегированный (средний) ряд сезонной динамики dL(t). Для всех побегов были построены амплитудно-частотные (АЧ) спектрограммы расчетной динамики dL(t)ca\c. Далее для каждой особи были вычислены средние значения амплитуд А и построены соответствующие спектрограммы. На основании визуального анализа АЧ-спектрограмм последовательность гармоник агрегированного (среднего) амплитудно-частотного спектра была разделена на три группы: низшие I, средние m и высшие И. Для каждой группы гармоник вычисляли размах варьирования dL. Для оценки вклада гар моник, различающихся по частоте и амплитуде, в общую сезонную динамику суточного прироста побегов использовали средние квадраты отклонений dL(t) от нуля:

^=Л²+Д2 _+s2_+£ где D" — средние квадраты отклонений на уровнях а, I, m и И; е - остаточный член ряда.

Результаты и обсуждение

Среднесуточный прирост изученных побегов - vz'221, vi 222, vz 223, vz'461, vz 462, vz 463, vz'471, vz 472, vz 473 - составил 0,66...2,10 см/сут при длине побегов в конце сезона 80...217 см. В большинстве случаев (кроме vi 221 и vi 223) сезонные тренды изменчивости суточного прироста побегов удовлетворительно (R² = 0,45... 0,80) аппроксимируются уравнениями линейной регрессии. Выявлена тенденция к снижению суточного прироста побегов на протяжении сезона: от АЛ_Нп = 1,5...3,2 см/сут в середине мая до АЛ|_in = 0,0... 1,0 см/сут в начале августа. На основании вычисленных рядов линейной регрессии были вычислены эмпирические ряды динамики dL(t)_act для каждого побега, средние ряды для каждой особи и агрегированный ряд для всех девяти побегов. Полученные эмпирические ряды показаны в виде соответствующих графиков (рис. 1).

Все ряды динамики dL(t) демонстрируют циклический характер сезонной динамики суточного прироста побегов, который может быть сведен к агрегированному среднему ряду dL(t)_a. Этот ряд представляет собой периодическую ангармоническую осциллограмму, на которой выделяются минимумы и максимумы, разделенные периодами 19...21 сут. Размах варьирования dL в агрегированном ряду составляет 1,10 см/сут (от -0,61 до 0,49), при этом средний квадрат отклонений dL(t) от нуля D "act ⁼ 0,060. Эмпирические ряды динамики dL(t)_ac{ каждого побега были аппроксимированы суммами гармоник h\...h_% при основном периоде колебаний Т= 96 сут. В итоге были получены расчетные ряды динамики: dL(t) _са]с. Достоверность такой аппроксимации оказалась исключительно высокой: F_calc = 38,31...213,18 (F_crit=3,92 при Р< 0,001), R² = 0,97... 1,00. Таким образом, на генетически выровненном материале, культивируемом в однородных условиях, установлено, что сезонные биоритмы суточного линейного прироста побегов ивы корзиночной с высокой точностью аппроксимируются уравнениями гармонических колебаний. Сравнительный анализ амплитудночастотных спектров позволил оценить вклад гармоник, различающихся по частоте и амплитуде, в общую сезонную динамику суточного прироста побегов (рис. 2).

----221

---222

---223

-461

-462

-463

----471

---472

---473

---22

---46

---47

-•- aggr

Рис. 1. Эмпирические ряды динамики отклонений фактических значений суточного прироста побегов от сезонного тренда

По оси абсцисс -расчетные даты, по оси ординат - отклонения (см/сут). В легенде указаны номера побегов и особей. Приведен агрегированный (aggr) ряд динамики.

-•— dL act

---dLl

--dL m

--dLh

Рис. 2. Вклад гармоник, различающихся по частоте и амплитуде, в общую сезонную динамику суточного прироста побегов

По оси абсцисс — расчетные даты, по оси ординат - отклонения (см/сут). В легенде указаны уровни гармоник. Приведен фактический (act) агрегированный ряд динамики.

В агрегированном АЧС наибольшей средней амплитудой (Л1,5 = 0,236) характеризуется полуторная гармоника h\5 (ti,5 = 64 сут). Для большинства побегов Hi-5 = 0,100...0,400, и только для побега vi 462 Hi_5 = 0,025. Полуторной гармоникой определяется общая цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов: глобальный минимум суточного прироста побегов в конце первой половины июня и глобальный максимум в середине июля. Полуторная гармоника окружена первой (т15 = 96 сут) и второй (г1-5 = 48 сут) гармониками со средними амплитудами Ах = 0,083 (от 0,000 до 0,300) и А3 = 0,106 (от 0,025 до 0,200). На большинстве побегов первая и вторая гармоники оказывают незначительное модули рующее влияние на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов (за исключением побега vz 462). На втором месте после полуторной гармоники в агрегированном АЧС идет третья гармоника Аз (тз = 32 сут) со средней амплитудой А3 = 0,194 (от 0,025 до 0,450). Эта гармоника оказывает значительное влияние на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов, разделяя глобальный июльский максимум на два. Размах варьирования dL в агрегированном ряду низших гармоник А/ составляет 0,72 см/сут (от -0,41 до 0,32). Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля в сумме низших гармоник 0^1= 0,039, что составляет 65% от D\ct. Таким образом, длиннопериодические низшие гармо- ники (прежде всего, высокоамплитудные Ai,5 и Аз) определяют общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов: глобальный минимум в середине июня и два примерно равных максимума в начале и конце ию ля, разделенные относительным минимумом в середине июля.

Среди гармоник с длиной периода менее 30 дней на спектрограмме выделяются три средние гармоники с относительно высокой амплитудой:      четвертая

Л4 = 0,075...0,400),      пятая

Л4 = 0,050...0,300)   и шестая

(г4 = 24 сут;

(т5 ~ 19 сут;

(г6= 16 сут;

Л = 0,000...0,300). Сумма средних гармоник h^...h6 образует квазипериодический ряд с двумя максимумами: 17 июня и 6 июля. Максимум 17 июня проявляется на графике агрегированного ряда dL(t)a в виде выпуклого излома, а максимум 6 июля совпадает с раннеиюльским максимумом. Даты 17 июня и 6 июля разделены интервалом в 19 суток, что соответствует периоду колебаний в агрегированном ряду и периоду колебаний в пятой гармонике. Кроме основных максимумов в сумме средних гармоник А4...Аб выявляются и дополнительные максимумы: 21...31 мая и 26...31 июля. Даты майских максимумов привязаны к определенным особям, а даты позднеиюльских максимумов -к разным побегам. На общую сезонную динамику суточного прироста побегов дополнительные максимумы не оказывают заметного влияния. Размах варьирования dL в агрегированном ряду средних гармоник hm составляет 0,50 см/сут (от -0,27 до 0,23). Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля в сумме средних гармоник D"m = 0,014, что составляет 23% от D~act. В целом средние гармоники с периодом колебания 16...24 сут оказывают достаточно сильное модулирующее воздействие на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов, определяя периодичность колебаний в середине сезона.

Высшие гармоники А7 и А8 с периодом колебаний 12... 14 сут характеризуются низкими амплитудами (в среднем А = 0,080). Сумма высших гармоник А7...А8 образует квазицикли-ческую последовательность: в первой половине сезона выявляется три слабо выраженных максимума с интервалом в 15 суток, а во второй половине сезона пики практически отсутствуют. Размах варьирования dL в агрегированном ряду высших гармоник hh составляет 0,19 см/сут (от -0,09 до 0,09). Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля в сумме высших гармоник Ь1 h = 0,003, что составляет 6% от D~act. Таким образом, высшие низкоамплитудные рующее воздействие на сезонную динамику суточного прироста побегов.

Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля, обусловленный остаточной изменчивостью е, равен 0,004, что составляет 7% от D"_act. Таким образом, влияние неучтенных факторов на сезонную динамику суточного прироста побегов оказывается незначительным и сопоставимым по значимости с влиянием высших низкоамплитудных гармоник.

Выводы

Анализ биоритмов нарастания однолетних побегов в модельной инбредной популяции ивы корзиночной позволил установить основные хронобиологические закономерности динамики суточного прироста побегов.

• 1.    Сезонная динамика суточного прироста побегов носит циклический характер и представляет собой ангармонический агрегированный средний ряд с периодом колебаний 19... 21 сут.

• 2.    Эмпирические ряды динамики суточного прироста побегов с высокой точностью аппроксимируются суммами гармоник с периодом колебаний от 12 до 96 сут.

• 3.    Низшие гармоники с периодом колебания от 32 до 96 сут определяют общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов. Их вклад в общую цикличность составляет 65%.

• 4.    Средние гармоники с периодом колебания от 16 до 24 сут оказывают сильное модулирующее воздействие на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов в середине сезона. Сумма средних гармоник образует квазипериодический ряд с периодом колебаний 19 сут. Их вклад в общую цикличность суточного прироста побегов составляет 23%. ' ‘

• 6.    Высшие низкоамплитудные гармоники с периодом колебания менее 14 сут образуют квазициклическую компоненту агрегированного ряда колебаний. Их вклад в общую цикличность суточного прироста побегов составляет 6%. ’ ' '

• 7.    Для оптимизации пестицидной нагрузки при использовании химических средств защиты плантаций ивы корзиночной от вредителей и патогенов рекомендуется учитывать биоритмы нарастания побегов с периодичностью колебаний порядка 16...24 сут.

гармоники оказывают незначительное модули